О природе живого: механизмы и смысл - Ичас М.
ISBN 5-03-002805-6
Скачать (прямая ссылка):
Заметим, что если в целом ожидаемое время жизни с возрастом уменьшается, то в самом начале жизни это не так. Сразу после рождения смертность очень высока, но приблизительно через год снижается. Это характерно и для человека, и (с поправкой на временную шкалу) для других организмов. Таким образом, если кто-то благополучно прошел опасный период, его шансы на долгую жизнь увеличиваются. В арифметическом выражении это можно представить следующим образом: большая смертность в первый год мало изменяет площадь под всей кривой выживания, но существенно сказывается на числе выживших, так что к двум годам практически та же площадь делится на меньшее число иидивиду-умов, а отсюда и увеличение ожидаемого времени жизни.
Различные формы кривых выживания
Известно, что могут быть различные формы кривых выживания, и они действительно существуют. Можно построить модели, в которых реализуются такие кривые. Хотя такие модели ничего не говорят нам о биологических механизмах, приводящих к гибели членов когорты, они очень полезны для прояснения происходящего.
Тип I — одноударная экспоненциальная кривая
Модель здесь — лотерея, которая определяет, будет индивидуум жить или нет. Когорта рождается во время ноль, и в первый же год разыгрывается судьба каждого. Если индивидуум выиграл — он выживает, если нет — умирает. На следующий год среди выживших происходит то же самое, и так далее все последующие годы. Если принять всю популяцию до первого “тиража” этой лотереи за единицу и если вероятность выживания в течение года равна 2/3, то число выживших по годам распределится так:
Год Выэюившие
0 1 = (2/3), 0
1 2/3 = (2/3)1
2 4/9 = (2/3)2
3 8/27 = (2/3)3
п 2П/3" = (2/3)*
и т. д.
Отметим, что эта кривая выживания похожа: на экспоненциальную кривую, описывающую распад радиоактивного элемента:
N = N0e-ai,
где N — его количество, имеющееся во время t. No — количество, имеющееся во время ноль, t — истекшее время и а — константа, определяющая скорость прироста или убыли (в первом случае величина а положительна, а во втором — отрицательна). Если откладывать число выживших особей против времени в полулогарифмической шкале, мы получим прямую линию (рис. 15-5, кривая А), По этой линии (или используя алгебраическое уравнение) мы можем оценить “время полужизни”, т. е. время, за которое половина особей умрет.
Если популяция уменьшается по такому закону, то это говорит о том, что особи гибнут случайным образом или, если сказать это иначе, что сила смертности во времени постоянна. Вот почему мы прибегли к аналогии с лотереей. Прожили вы много или мало — это не будет влиять на вероятность выживания в дальнейшем; поэтому о “старении” здесь говорить не приходится, так как продолжительность самой жизни неопределенна. Небольшая доля популяции может прожить очень долго, хотя чем больше время, тем меньшая часть останется в живых.
Обычно популяции мелких птиц и млекопитающих, таких как мыши, вымирают по такому экспоненциальному закону. Это говорит о том, что старение здесь не является существенной причиной смерти, и особи гибнут в основном от случайных причин. Если держать мелких птиц в неволе, то при хорошем уходе они живут около 20-30 лет, но в природных услс>виях лишь очень немногие особи достигают такого возраста: хищники, болезни и голод убивают их раньше, чем начнет сказываться старость.
Тип II — часовая модель
Другой тип кривой смертности соответствует “часовой модели”. Особь рождается во время ноль как бы с заведенными часами. Через определенное время она умирает. Если у всех особей часы идут с одинаковой скоростью, то все будут жить до времени t, а затем все умрут одновременно. Все в этом случае живут столько, сколько свойственно данному виду, и их жизнь не прерывают ни несчастные случаи, ни прочие осложнения. Тогда кривая выживания будет сходна с представленной на рис. 15-5, Б. Если у разных особей скорость часов несколько различна, как это и бывает на практике, то кривая сначала будет идти горизонтально, а к концу
резко пойдет вниз, хотя и не прямо по вертикали. В любом случае смертность вначале будет равна нулю, а в старости станет очень большой.
Хотя эти две модели могут показаться сильно различающимися, часовую модель тоже можно представить в виде лотереи. Предположим, для того чтобы умереть, особь должна не “проиграть” все сразу, а накопить тысячу мелких проигрышей. Поскольку при больших числах начинают действовать статистические законы, большинство особей наберет эту тысячу проигрышей приблизительно за одно время. По мере увеличения нужного числа кривая выживаиия будет приближаться к прямоугольной форме с начальным плато и крутым падением в конце.
В этой модели существенную роль играет старение. После ряда тиражей лотереи у некоторых особей будет меньше проигрышей, чем у других: они “молодые”, а те, у кого их больше, — “старые”, так как им меньше остается набрать до смерти. “Молодые” и “старые” различаются по вероятности гибели на последующих этапах лотереи:
