Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения? Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам: 1) высокая энергетическая эффективность (не путать с энергетическим выходом процесса!); 2) простота механизмов получения энергии; 3) перестройка исходного субстрата в форму, метаболически удобную для последующих превращений.
Гомоферментативные молочнокислые бактерии
Гомоферментативное молочнокислое брожение, в основе которого лежит гликолитический путь разложения глюкозы, является единственным способом получения энергии для группы прокариот, которые при сбраживании углеводов превращают в молочную кислоту от 85 до 98% сахара среды. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также длинные или короткие палочки из рода Lactobacillus. Последний подразделяется на три подрода. Бактерии, относящиеся к двум из них (Thermobacterium, Streptobacterium), также осуществляют гомоферментативное молочнокислое брожение. Все бак-терии, относящиеся к этой группе, положительно окрашиваются по
3 Если исходный субстрат — полисахарид, то образуется 3 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы.
186
Граму, не образуют спор, неподвижны. Группа весьма гетерогенна в отношении нуклеотидного состава ДНК- В целом в группе молярное содержание ГЦ-пар оснований колеблется от 32 до 51%. Значительные колебания по этому признаку характерны и для бактерий, объединенных в роды и даже подроды.
Лактатдегидрогеназа, катализирующая превращение пирувата в лактат, стереоспецифична. У разных видов она содержится в виде определенных оптических изомеров; в зависимости от этого бактерии продуцируют D- или L-форму молочной кислоты. Те из них, которые образуют смесь D- и L-форм, как правило, содержат две формы фермента, различающиеся стереоспецифичностью. Некоторые признаки, характерные для прокариот, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, представлены в табл. 17.
Таблица 17
Характеристика таксономических групп гомоферментативных молочнокислых бактерий
Род и подрод бактерий Морфология и особенности деления клеток Молярное содержание ГЦ в ДНК, % Конфигурация молочной кислоты Наиболее распространенные виды Род Streptococcus сферические или овальные клетки; делятся в одной плоскости, в результате образуются пары или цепочки клеток 33—44 D 5. faecalls, S. cremoris, S. lactis Род Pediococcus кокки; делятся в двух плоскостях, в результате образуются тетрады клеток 34—44 DL Р. се г cvi si ае Род Lactobacillus подрод Thermobac-terium
Подрод Streptobac-terium* палочки; делятся в одной плоскости, образуют пары или цепочки клеток 35—51 32—46 L
D
DL
DL L L. delbruckii, L. acidophilus, L. bulgaricus, L. lactis, L. jensenii
L. plantar um, L. casei * Бактерии, относящиеся к этому подроду, расщепляют пентозы по окислительному пенто-зофосфатному пути, осуществляя гетероферментативное молочнокислое брожение. Поэтому они^не являются облигатно гомоферментативными молочнокислыми бактериями.
Как видно из разобранного выше процесса гомоферментативного молочнокислого брожения, у этой группы прокариот молекулярный кислород не включается в энергетический метаболизм, но они способны расти в присутствии O2, т. е. являются аэротолерантными анаэробами. В клетках этих бактерий в значительном количестве содержатся флавиновые ферменты, с помощью которых происходит восстановление молекулярного кислорода до H2O2. Из-за неспособности молочнокислых бактерий синтезировать гемовую группу у них отсутствует ка-талаза — фермент, катализирующий разложение перекиси водорода, поэтому последняя может накапливаться в клетке. Существующие механизмы защиты от молекулярного кислорода и его производных у этой группы прокариот изложены в гл. 11.
Особенностями конструктивного метаболизма данной группы бактерий являются слабо развитые биосинтетические способности, что выражается в большой зависимости роста молочнокислых бактерий от
187
наличия в питательной среде готовых органических веществ (аминокислоты, витамины группы В, компоненты нуклеиновых кислот). В качестве источника углерода молочнокислые бактерии используют лактозу (молочный сахар) или мальтозу (растительный сахар, образующийся при гидролизе крахмала). Могут они также использовать некоторые пентозы, сахароспирты и органические кислоты. Из всех известных непатогенных прокариот молочнокислые бактерии отличаются наибольшей требовательностью к субстрату. Зависимость этих бактерий от наличия готовых органических веществ среды говорит о< примитивности в целом их конструктивного метаболизма.
