Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
В породах, возраст которых также около 3 млрд. лет, обнаружены строматолиты, своеобразные известковые образования, являющиеся согласно существующим взглядам, продуктами жизнедеятель
175
, Геожиткие M/tpo. эры ПШнозои
пет
1-
2-
J-
4-
Мезозой
Палеозой
I
-Че/юВек
Граница кембрий - докембрий -е-Многометочные
-Первые эунариоты (?)
-Первые аэробные прокариоты (?)
ности древних фото-синтезирующих организмов — цианобактерий, или сине-зеленых водорослей. Если принять, что найденные в породах ископаемые остатки действительно принадлежат древнейшим прокариотам или являются продуктами их жизнедеятельности, то следует признать, что к этому времени уже были сформированы некоторые типы жизни, которые дошли до нас в виде ее «следов». Отсюда приходится сделать вывод, что впервые земная жизнь должна была возникнуть в промежутке между 3 и 4,6 млрд. лет тому назад. Схематическое изображение во времени отдельных этапов эволюции представлено на рис. 55.
Цианобактери-ям мы обязаны появлением молекуляр- Рис. 55. Схематическое изображение во времени отдельных НОГО кислорода В ат- этапов биологической эволюции (по Опарину, 1976; Fox, мосфере Земли. Од- Dose' 1975; Lehninger, 1974)
нако вначале весь
выделяемый ими O2 поглощался земной корой, в которой происходили интенсивные процессы окисления. По имеющимся геологическим данным, содержание кислорода в атмосфере достигло 1% от его содержания в современной атмосфере только в среднем протерозое, и к этому времени можно отнести возникновение первых аэробных прокариот. В пользу этого свидетельствуют обнаруженные в отложениях, возраст которых около 2 млрд. лет, звездчатые образования, свойственные облигатно аэробной свободноживущей микоплазме Metallogenium. Этот организм откладывает на поверхности клеток окислы железа. В природе встречается при разных концентрациях O2, но всегда в аэробных условиях, так что может служить индикатором молекулярного кислорода.
Первые ископаемые остатки " оактерий и цианооактерий
•Первые метки (?)
Окончательное формирование земной коры
-Ооразование Земш
176
III. ЭВОЛЮЦИЯ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ У ПРОКАРИОТ
ГЛАВА 9
ТИПЫ ЖИЗНИ, ОСНОВАННЫЕ
НА СУБСТРАТНОМ ФОСФОРИЛИРОВАНИИ
Метаболические пути формировались в процессе эволюции. Наиболее примитивным способом получения энергии, присущим определенным группам прокариот, являются процессы брожения.
Общая характеристика процессов брожения
«Брожение» — это сугубо микробиологический термин. 0,н характеризует энергетическую сторону способа существования нескольких групп прокариот, при котором они осуществляют в анаэробных условиях окислительно-восстановительные превращения органических соединений, сопровождающиеся выходом энергии, которую эти организмы используют. Поскольку брожение протекает без участия молекулярного кислорода, все окислительно-восстановительные превращения субстрата происходят за счет его «внутренних» возможностей. Процесс брожения связан с такими перестройками органических молекул субстрата, в результате которых на окислительных этапах процесса высвобождается часть свободной энергии, заключенной в молекуле субстрата, и происходит ее запасание в молекулах АТФ. В процессе брожения, как правило, происходит расщепление углеродного скелета молекулы субстрата.
Круг органических соединений, которые могут сбраживаться, довольно широк. Это углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины. Однако требования, предъявляемые к субстратам брожения, больше тех, которые предъявляются к окисляемым субстратам. Химическое вещество может быть подвергнуто' сбраживанию, если оно содержит неполностью окисленные (или восстановленные) углеродные атомы. В этом случае есть возможность, для окислительно-восстановительных преобразований между молекулами (или внутри одного вида молекул), возникающими из субстрата. В результате одна часть продуктов брожения будет более восстановленной, другая — более окисленной по сравнению с субстратом. Продуктами брожений являются различные органические кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (этиловый, бутиловый, пропиловый), ацетон, а также CO2 и H2. Обычно в процессе брожения образуется несколько продуктов. В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, различают молочно
177
кислое, спиртовое, маслянокислое, прошюновокислое и другие виды •брожений.
Следовательно, в каждом виде брожения можно выделить две стороны: окислительную и восстановительную. Процессы окисления сводятся к отрыву электронов от определенных метаболитов с помощью специфических ферментов (дегидрогеназ) и акцептированию их другими молекулами, образующимися из сбраживаемого субстрата, т. е. в процессе брожения происходит окисление анаэробного типа.
Энергетическая сторона
Собственно энергетической стороной процессов брожения является их окислительная часть, поскольку реакции, ведущие к выделению энергии, — это реакции окисления. Существует несколько исключений 'из этого правила: некоторые анаэробы часть энергии при сбраживании субстрата получают также в результате его расщепления, катализируемого лиазами. Примитивность процессов брожения заключается в том, что из субстрата в результате его анаэробного преобразования извлекается лишь незначительная доля той химической энергии, которая в нем содержится. Продукты, образующиеся в процессе брожения, все еще содержат в себе значительное количество энергии, заключавшейся в исходном субстрате. Чтобы четче представить разницу в энергетическом выходе процессов брожения и дыхания, приведем данные по изменению уровней стандартной свободной энергии для процессов гомоферментативного молочнокислого брожения и дыхания при одинаковом исходном энергетическом субстрате (глюкоза):
