Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 103

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 97 98 99 100 101 102 < 103 > 104 105 106 107 108 109 .. 192 >> Следующая

Итак, на участке от пирувата до ацетата образуется 1 молекула НАД•H2 и 1 молекула АТФ. Энергетическое значение для пропионовых бактерий этого участка метаболического пути очевидно и не требует обсуждения.
Кроме основных продуктов в разных количествах в культураль-ной жидкости пропионовых бактерий обнаружены молочная, муравьиная, изовалериановая кислоты, этиловый и пропиловый спирты, уксусный и пропионовый альдегиды, ацетоин, диацетил. Состав конечных продуктов брожения зависит от культуры бактерий, состава среды и условий культивирования. Это касается как видов накапливаемых продуктов, так и количественных соотношений между ними.
Теоретически пропионовое брожение должно приводить к образованию 4 молекул АТФ при сбраживании 1,5 молекулы глюкозы. Однако было обнаружено, что выход энергии несколько выше. Источником дополнительных молекул АТФ, возможно, является этап восстановления фумаровой кислоты до янтарной, катализируемый фумарат-редуктазой (см. рис. 58). В настоящее время получены экспериментальные данные в пользу того, что восстановление фумарата до сук-цината — процесс, в результате которого некоторые первично анаэробные прокариоты могут синтезировать АТФ в результате фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов. Показано, что фу-маратредуктаза связана с мембраной и образует комплекс с переносчиком электронов хиноном. У некоторых прокариот в составе комплекса обнаружен цитохром Ь. Фумаратредуктазная система найдена у пропионовых бактерий. Этой системе в настоящее время придается
198

большое значение в эволюции как, возможно, первому шагу на пути создания многокомпонентных электронтранспортных цепей у прокариот.
Энергетическая эффективность пропионовокислого брожения связана также с выработкой пропионовыми бактериями новых метаболических способностей: реакций транскарбоксилирования и перегруппировки, участия в процессе КоА-производных. Образование дикарбоно-вой кислоты из пировиноградной с использованием механизма транскарбоксилирования вместо прямого карбоксилирования пирувата позволяет избежать дополнительных энергетических затрат на этом этапе брожения. Все это, вместе взятое, позволяет рассматривать пропионо-вокислое брожение как более совершенный из рассмотренных до сих пор способов получения энергии в анаэробных условиях.
Пропионовокислые бактерии
В эту группу, объединяемую в род Propionibacterium, входят грамположительные, неподвижные, не образующие спор палочковидные бактерии, размножающиеся бинарным делением. Для них характерна неправильная и изменчивая форма клеток, зависящая от условий культивирования и цикла развития. Обычно клетки булавовидные с одним округленным и другим конусообразным или заостренным концом. Клетки некоторых культур могут быть кокковидными, удлиненными, раздвоенными и даже разветвленными; обычно располагаются поодиночке, парами (в виде букв V или Y), короткими цепочками или группами в форме «китайских иероглифов». В Определителе бактерий Берги (1974) род Propionibacterium представлен 8 бактериальными видами, различающимися нуклеотидным составом ДНК (молярное содержание ГЦ-пар оснований от 59 до 66%). Типовой вид — P. freudenreichii.
Большинство пропионовокислых бактерий — аэротолерантные анаэробы, получающие энергию в процессе брожения, основным продуктом которого является пропионовая кислота. Аэротолерантность их обусловлена наличием полностью сформированной ферментной системы защиты от токсических форм кислорода (супероксидный анион, перекись водорода). У пропионовокислых бактерий обнаружены супер-оксиддисмутазная, каталазная и пероксидазная активности. Внутри группы отношение к Ог различно. Некоторые из видов могут расти в аэробных условиях.
Брожение не исчерпывает всех возможностей получения энергии этой группой прокариот. Хотя гликолитическое расщепление глюкозы с образованием в качестве обязательного промежуточного соединения при брожении пировиноградной кислоты является основным путем разложения глюкозы, кроме этого пути в группе пропионовых бактерий обнаружен окислительный пентозофосфатный путь, реакции цикла трикарбоновых кислот (ЦТК)> активное «флавиновое дыхание» и окислительное фосфорилирование, сопряженное с электронтранспортной системой. Вклад каждого из этих путей в общий энергетический метаболизм зависит как от вида бактерий, так и от конкретных внешних условий. Эволюция пропионовых бактерий определенно шла по пути приспособления к аэробным условиям. У некоторых видов обнаружен «эффект Пастера»: в присутствии кислорода воздуха переключение с брожения на дыхание. Пропионовые бактерии могут синтезировать гемсодержащие белки. В их клетках обнаружены цитохромы.
199

Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет «флавиновое дыхание», которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным кислородом. В процессе «флавинового дыхания» происходит перенос двух электронов с флавопротеидов на молекулярный кислород, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и пероксида-зой. Однако «флавиновое дыхание» не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу цитохромов, однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД •H2 является молекулярный кислород, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат.
Предыдущая << 1 .. 97 98 99 100 101 102 < 103 > 104 105 106 107 108 109 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed