Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
брожение дыхание
C6H12O6--- 2C3H6O3; C0H12O6 + 6O2---6CO2 + 6H2O;
AG; = — 196,65 кДж/моль; AG0 = —2870,22 кДж/моль.
В процессе гомоферментативного молочнокислого брожения синтезируются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы; в процессе дыхания при полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. В обоих случаях эффективность запасания выделяющейся энергии в макроэргических связях АТФ приблизительно одинакова.
При брожении некоторые реакции на пути анаэробного преобразования субстрата связаны с наиболее примитивным типом фосфорилирования— субстратным фосфорилированием. К синтезу АТФ по механизму субстратного фосфорилирования ведут катаболические реакции, которые в зависимости от своей химической природы могут быть разделены на два типа. Большинство относится к окислительно-восстановительным реакциям. Богатые энергией соединения возникают в процессе брожения на этапах анаэробного окисления. Например, ?окисление фосфоглицеринового альдегида (ФГА), (катализируемое ФГА-дегидрогеназой, приводит к образованию богатого энергией метаболита — 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (1,3-ФГК). Анаэробное •окисление пировиноградной или сс-кетоглутаровой кислот приводит к образованию высокоэнергетических метаболитов — ацетил-KoA или сукцикил-КоА соответственно.
Второй тип реакций связан с расщеплением субстратов или промежуточных продуктов, образующихся из них. Катализируются эти
.178
реакции ферментами, относящимися к классу лиаз. Например, у гете-роферментативных молочнокислых бактерий высокоэнергетический аце-тилфосфат образуется из ксилулозо-5-фосфата в реакции, катализируемой фосфокетолазой:
ксилулозо-5-фосфат + Фн—-^ФГА + ацетилфосфат+НгО.
К реакциям подобного типа относится также расщепление цитруллина,, приводящее к синтезу карбамоилфосфата, соединения с макроэргиче-ской фосфатной связью:
цитруллин-f Фн--^карбамоилфосфат + орнитин.
Богатые энергией соединения, образующиеся в реакциях рассмотренных выше типов, представляют в большинстве случаев ангидриды фосфорной кислоты или тиоэфиры органических кислот. Последние используются для синтеза АТФ через ферментативную стадию образования соответствующих ацилфосфатов:
ацил-КоА + Фн-->-ацилфосфатЧ-КоА.
Из других высокоэнергетических соединений важное место в энергетике процессов брожения принадлежит фосфоенолпировинограднои кислоте (ФЕП). Эти соединения характеризуются тем, что свободная энергия, освобождающаяся при их гидролизе, находится в области значений от —35 до —88 кДж/моль и с помощью соответствующих1 ферментов может быть перенесена на молекулы АДФ.
Несмотря на большое число углеродных субстратов, доступных для сбраживания, количество реакций, приводящих непосредственно» к синтезу АТФ при брожениях, сравнительно невелико. Наиболее распространены следующие из них:
1) ацетилфосфат + АДФацетат + АТФ;
2) 1,3-фосфогли- + АДФ-*3-фосфогли- + АТФ; цериновая цериновая кислота кислота
3) фосфоенол- + АДФ пировиноград- + АТФ. пировиноград- ная кислота
ная кислота
Другие реакции субстратного фосфорилирования ограничены какими-либо специфическими видами брожений. Например, сбраживание некоторых пиримидинов и аргинина, осуществляемое отдельными видами бактерий из рода Streptococcus, приводит к образованию карбамоилфосфата, фосфатная группа которого переносится на АДФ в реакции,, катализируемой карбаматкиназой:
карбамоилфосфат+АДФ-->-карбамат+АТФ.
Один вид клостридиев (С. cylindrosporum), сбраживающий пурины,, способен образовывать формиат и тетрагидрофолат (ТГФК) из фор-милтетрагидрофолиевой кислоты в реакции, сопровождающейся фос-форилированием АДФ:
Формил-ТГФК+АДФ + Фн--^формиат+ТГФК+АТФ.
Для этого вида указанная реакция служит основным путем получения АТФ.
Все реакции субстратного фосфорилирования локализованы в ци-тозоле клетки. Это указывает на простоту химических механизмов,, лежащих в основе субстратного фосфорилирования.
Проблема акцептора электронов
Основная проблема всех процессов брожения — проблема акцептора электронов. В конечном итоге степень окисления и сопряженное •с этим количество выделяемой свободной энергии, а также характер образующихся продуктов определяются природой конечных акцепторов электронов. При брожениях конечными акцепторами электронов •служат в основном органические соединения: метаболиты, образующиеся из исходных субстратов (пировиноградная кислота, ацетальде-гид), или вещества, имеющиеся в среде культивирования (некоторые аминокислоты и другие органические соединения, способные восстанавливаться). В ряде брожений акцепторами электронов служат молекулы CO2, а также ионы водорода (H+). Кроме того, в отдельных случаях дополнительными акцепторами электронов могут быть некоторые достаточно окисленные неорганические соединения, такие как нитрат, молекулярная сера. Если конечным акцептором электронов является ацетальдегид, образуется этанол, если пируват — молочная кислота. Акцептирование электронов молекулами CO2 приводит у разных видов к возникновению формиата или ацетата, если же эту функцию выполняют ионы водорода, образуется молекулярный водород (H2).
