Демон Дарвина. Идея оптимальности - Горбань А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Исследования показали, что описанной ситуации хорошо подходит однолокусная модель. В этом локусе различаются два аллеля - нормальный N и мутантный S. Ген (аллель) S вызывает в гомозиготном состоянии изменения гемоглобина и искажения формы эритроцитов. Организм, получивший S от обоих родителей (SS), гибнет во младенчестве. Если генотип полностью нормален (NN), то организм легко заболевает малярией и тяжело ее переносит. Наконец, носители гетерозиготного генотипа (NS) устойчивы к малярии и не гибнут от анемии. В итоге сохраняются все три фенотипа - преимущество гетерозигот компенсирует гибель (SS) и потому в популяции много носителей тех генов, которые в гомозиготном состоянии вредны, даже смертельно вредны - летальны.
112
Проведем элементарное исследование баланса генов в одном локусе. Пусть различаются два аллеля N и S и соответственно три генотипа: NN, NS, SS (обозначения сохраним те же, что и для серповидноклеточной анемии).
В построении модели будут участвовать такие величины. Численности зигот сразу после слияния гамет для различных генотипов: пш, nNS, nss. Численности гамет, слившихся в эти зиготы:
mN - 2пш + nNS, ms - 2nss + nNS.
Предполагаем комбинирование гамет случайным, поэтому отношение
2 2
nNN:nNS:nss должно совпадать с mN:2mNmS:ms. Это в точности означает, что
Qnn - $mN, Qns -2ApnPs, nss - $m2s, где A - число, общее для всех п. Его нетрудно выразить через mN, ms, однако далее оно нам не понадобится.
Предполагаются заданными относительные жизнеспособности зигот: kNN , kNs, Nss. Что это за числа? Их вводят, исходя из представлений о разделении факторов, определяемых генотипом, и прочих. Аналогичная конструкция появляется в предыдущей главе при разборе простейших моделей отбора по признаку. Жизнеспособность оценивается по участию в создании нового поколения. Для такого участия из новенькой зиготы должен развиться организм, дожить до размножения и произвести гаметы, входящие во вновь образующиеся зиготы.
Имеем только что образовавшуюся зиготу NN, NS или SS. Предполагается, что в среднем на одну такую зиготу с данным генотипом придется fkNN ,fkNS или fkss гамет, вошедших в состав вновь образовавшихся зигот следующего поколения. Множитель f зависит от большого числа факторов, а зависимость от генотипа сконцентрирована в множителях k. Основное упрощающее предположение состоит в том, что возможно такое разложение на множители: f зависит от чего угодно, но не от генотипа, а k
- только от генотипа.
Зададимся вопросом: пусть известны численности гамет Pn , ms, образовавших зиготы данного поколения; каковы тогда будут численности гамет mN, m's, образовавших зиготы следующего поколения? (мотив: “Курица - всего лишь способ...”). штрих означает переход к следующему поколению. Предполагая выполненным первый закон Менделя, сразу получаем (упражнение);
mN - %(NnnPn + NnsPs )pn ;
ms = %(kssms + kNsmN )ms •
113
Здесь В - некоторое число, в которое вошли множителями и АБ и неизвестное нам / Далее важно только, что В > 0 и одинаково для Pn и Ps .
Получена модель генетического баланса в ее простейшей форме. В ней можно выделить коэффициенты размножения для N и S - отношения Nn = p1 / pn и Ns = pS / ps . Если в равновесии есть и N и S, то их коэффициенты размножения должны быть при этом равны единице. Исследовать это условие, однако, нельзя - неизвестны множители В. Можно, тем не менее, записать для коэффициентов размножения условие их равенства друг другу, в котором В сократится:
Nn = Nnnpn + Nnsps = Nssps + Nnspn = Ns
или
(Nns _ Nss )ps = (Nns _ Nnn )pn •
Если величины Nns _ Nss и Nns _ к-ш имеют разные знаки, то равновесие с положительными значениями обеих величин Pn , Ps невозможно. Это понятно: в таком случае гетерозиготы выживают хуже, чем одна из гомозигот, но лучше, чем другая и один аллель (понятно, какой) вытесняется другим.
Положительное равновесие (баланс)
ps _ nns ~ nnn
pn nns _ nss
существует в двух случаях: и когда гетерозиготы более приспособлены, чем обе гомозиготы, и когда они менее приспособлены. Последнее кажется странным, однако можно убедиться, что при NnS < Nss, NnS < Nnn равновесие неустойчиво: если
6 j j 1 ^ nns _ nss
то соответствующий коэффициент размножения Ns также больше: Ns > Nn или
Nssps + Nnspn > Nnnpn + Nnsps (упражнение). Аналогично и для обратного неравенства. Поэтому со временем любое уклонение от равновесного отношения Ps / Pn будет возрастать. Это приведет к тому, что через достаточно большое время в системе останется только один аллель - тот, в пользу которого вначале нарушено равновесное отношение Ps / Pn . Победитель зависит от начальных условий.
Простейшая модель генетического баланса дает важный урок. Коэффициент размножения, вводившийся раньше для особей, используется только для описания динамики генов (аллелей).
114
Размножающаяся единица стала мельче. Также должен стать мельче элемент, к которому относится представление о выгоде, оптимальности, пользе.
