Демон Дарвина. Идея оптимальности - Горбань А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Можно приблизить “петлю альтруизма” к этой ситуации, предположив, что местообитание неоднородно и загнивание в одних частях происходит раньше, чем в других.
Настоящий альтруизм, наиболее соответствующий человеческому пониманию этого слова, альтруизм без разделения на своих и чужих в биологии неустойчив - носители такого поведения вымирают. По мнению
101
А. С. Штерна одна из важных мыслей романа Ф. М. Достоевского “Идиот”
- обреченность носителей истинного альтруизма из-за жестокости общественных отношений.
При объяснении альтруизма, не являющегося генетическим эгоизмом, приходится наряду с номенклатурой изменчивости (X) вводить еще набор меток, служащих для разделения на своих и чужих. Какую-то метку особь несет с рождения. В этом смысле метка наследуется, но не обязательно строго. Существуют возможности смены меток (по крайней мере, у некоторых видов). Процесс смены меток всегда имеет определенные правила, порождаемые природой метки и биологией вида. Стратегии коалиционного поведения можно изучать методом “отбора по признаку”, исследуя, какой набор стратегий выживает в результате отбора. Сами модели динамики с учетом смены меток заведомо сложнее и намного менее изучены, чем простой отбор по признаку.
Наибольший недостаток всех моделей данной главы - почти полное пренебрежение генетикой полового размножения. Все рассуждения велись так, как будто организмы воспроизводятся целиком. Исходя из этого, строилось множество X, и множество наследуемых значений признака. Модели отбора, в которых генотипы отдельных организмов представлены как воспроизводящиеся почти целиком, называются классическими в противовес балансовым моделям, в которых предполагается, что генотип каждый раз “переконструируется ” из генов родителей. Неправильно будет считать, что классические и балансовые модели по-разному описывают один и тот же процесс, противореча друг другу. Они выделяют два разных процесса, а “генотип” классической модели нечто иное, чем “генотип” балансовой. Впереди еще будет повод обсудить соотношения классических и балансовых моделей.
С разнополым размножением связана одна важная и до сих пор нерешенная проблема: почему оно существует ? Известно, что возможен переход к бесполому размножению. Есть виды, например, у ящериц, состоящие только из самок, откладывающих яйца, из которых снова выходят самки (партеногенез). Переход к такому размножению дает со временем двукратное преимущество в темпе размножения. Это быстро реализующееся преимущество подробно разобрано Дж. Мэйнардом Смитом в духе моделей отбора по признаку: “Предположим, что у вида, размножающегося половым путем и насчитывающего равное число самцов и самок, возникает мутация, в результате которой самка переходит к партеногенетическому размножению и производит лишь себе подобных самок. Число яиц N, откладываемых одной самкой, обычно не зависит от того, партеногенетически она размножается или нет, а определяется лишь тем, как много пищи она может усвоить сверх того количества, которое необходимо ей для поддержания собственного существования.
102
Аналогичным образом вероятность Р того, что возникшая из яйца особь доживет до размножения, тоже обычно не зависит от характера размножения” [76, с. 13]. Пусть в начальный момент имелось п взрослых партеногенетических особей и N тех, что используют раздельнополое размножение (из них N/2 самок). Отложение яиц у партеногенетических самок кп, у размножающихся половым способом - NN/2 до репродуктивного возраста доживет партеногенетических особей Ркп, использующих половое размножение - PNN/2. Отношение численностей (партеногенетические / размножающиеся половым путем) возрастает вдвое. В начальный момент оно равно n/N, а для следующего поколения -2п/1
Таким образом, партеногенез дает колоссальную выгоду внедрения. Вопрос о том, что обеспечивает существование раздельнополого размножения (зачем нужны самцы"), является центральным в книге Дж. Мэйнарда Смита [76], однако он не считает эту проблему окончательно решенной.
Ясно одно: двукратное преимущество при внедрении партеногенеза не позволяет отделываться от проблемы существования раздельнополого размножения заявлениями об увеличении скорости эволюции и росте разнообразия. Нужны согласованные с опытными данными количественные оценки. В цитированной книге это ясно показано.
Задумавшись над отношением “отбора по признаку” к реальности мы неизбежно приходим к необходимости уточнения понятия “признак”. Попробуем определить его как особенность фенотипа. В этом случае возникает проблема наследования: не все особенности фенотипа
наследуются, например, вес тела человека в большой степени зависит от условий жизни. Для рассматриваемых же моделей отбора важны именно в той или иной степени наследуемые особенности.
Попытаемся улучшить определение, положив: признак - генетически предопределенная особенность фенотипа. Опять плохо - генетически предопределены чаще всего не особенности фенотипа, а зависимость фенотипа от условий развития. Проводя отбор по одному и ому же признаку фенотипа в разных условиях, селекционер, очевидно, получит разные результаты [51]. Если же учесть возможность случайной связи между этими условиями и фенотипом, то ситуация становится еще более запутанной: генетически предопределены лишь вероятности появления различных фенотипов в данных условиях.
