Демон Дарвина. Идея оптимальности - Горбань А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
- Y; для X0 аналогично: половина гамет несет X, а половина не несет половой хромосомы.
Г аметы различных особей (при раздельнополом размножении разнополых) сливаются, образуя диплоидную клетку (зиготу), дающую начало новому организму. Первый вопрос: что происходит при половом размножении в одном аутосомном локусе (т.е. локусе не половой хромосомы)" Напрашивается ответ: если родительская особь несет в одном локусе только один аллель (гомозиготна), то этот аллель попадает во все гаметы и, таким образом, все ее потомки в первом поколении могут иметь в генотипе этот аллель. Если же особь несет в этом локусе два аллеля (гетерозиготна): один - в одной хромосоме данного типа, а второй
- в другой, то половина гамет будет нести первый, а половина - второй аллель и, соответственно, половина потомков в первом поколении получат
110
от этого родителя первый аллель, а другая половина - второй. Такое правило распределения аллелей в потомстве составляет главное содержание первого закона Менделя. Обычно он формулируется несколько по-другому и представляет собой ближайшее следствие описанного правила.
Г. Мендель исследовал расщепление гибридов гороха. Гибриды несли в одном из локусов два различных аллеля - были гетерозиготны. Один из этих аллелей (А) был доминантным, т.е. фенотипически гетерозиготы были неотличимы от растений, гомозиготных по этому аллелю. Другой, рецессивный аллель (а) проявлялся только в гомозиготном состоянии. При скрещивании гетерозигот (d$) + (d$) гаметы (а) и (А) производятся в одинаковом количестве. Предполагается, что они комбинируются случайно, поэтому зиготы образуются в следующем соотношении: 1(dd) + 2(d$) + 1($$). Из-за доминантности А фенотипы (аА) и (АА) не различаются, следовательно, расщепление фенотипов происходит так: 3(или$$) + 1(dd) - знаменитое 3:1. Это и есть первый закон Менделя в его обычной формулировке. Он имеет статистический характер -справедлив в среднем.
Второй закон Менделя относится к паре локусов. Если родительская особь гетерозиготна по двум локусам, то простейшее предположение, которое можно высказать о продуцируемых гаметах, состоит в независимости представленного в гамете аллеля первого локуса от того, какой аллель у нее во втором. Предполагая также, что гаметы комбинируются случайно, и получаем второй закон Менделя. Обычно его формулируют как независимость расщепления в разных локусах.
Закон этот неприменим, однако, к локусам из одной хромосомы. Расхождение генов по гаметам не является независимым. Чем ближе локусы - тем сильнее зависимость. Близкие локусы объединяются в “группы сцепления ”.
Первый закон выглядит более убедительно, поэтому неожиданным оказалось открытие генов, которые его нарушают. Высказано и обосновано предположение, что в некоторых случаях это нарушение вызывается геном (несколькими генами), который так воздействует на своего “партнера”, расположенного в том же локусе парной хромосомы (“оскорбляет” его), что партнер, попав в гамету, “кончает жизнь самоубийством ”, нарушая ее функционирование. Что это за воздействие ? Вопрос сложный. Легко понять, почему в популяции не может быть очень большим процент особей, несущих в данном локусе таких “генов-грубиянов”. Особи, гомозиготные по ним, оставляют очень мало потомства, так как после взаимных “оскорблений” почти все гаметы нежизнеспособны. Исходя из этого нетрудно оценить, в каком проценте генотипов эти гены будут присутствовать, их около 50%. В природных же
111
популяциях дрозофилы, где были обнаружены такие гены, их раз в десять меньше. Почему? Появление “грубиянов” создает новую генетическую среду, в которой получают преимущество гены “нечувствительные к оскорблениям”. Последние не мешают плодовитости особей, гомозиготных по ним, и потому имеют преимущество и перед “грубиянами”. В результате устанавливается равновесие, в котором грубиянов” немного.
Наше изложение кратко и приблизительно. Детали можно найти в интересной статье [58]. В частности, “гены-грубияны” у дрозофилы, описанные в этой статье, нарушают обычный сперматогенез у самцов и не вмешиваются в образование гамет у самок.
Эффекты такого типа объединяются под названием “мейотический драйв”. Они обнаружены у многих видов: комаров, мышей, некоторых растений и др. Наличие и распространение мейотического драйва показывает несостоятельность примитивных аргументов, объясняющих половое размножение и первый закон Менделя выгодностью высоких темпов эволюции. Если ген, неблагоприятный с какой-либо точки зрения, может внедриться и с этих позиций ухудшить систему, то он внедрится и ухудшит, ничего не поделаешь.
Каких изменений в моделях “отбор по признаку” может потребовать генетика? Вот знаменитый пример из генетики человека. Пусть люди, населяющие некоторую территорию, могут быть носителями одного из трех фенотипов (остальными различиями пренебрегаем): больные
серповидноклеточной анемией, не доживающие до совершеннолетия; люди, не страдающие анемией и легко переносящие малярию (либо не болеющие ей вовсе); не страдающие анемией, но тяжело переносящие малярию. Пусть также эти свойства предопределены от рождения. Если на рассматриваемой территории малярия - частое заболевание, то с точки зрения простейших моделей “отбор по признаку” должен, казалось бы, оставлять только один фенотип: ни малярии, ни анемии. Однако, увы, соответствующий генотип гетерозиготе.
