Демон Дарвина. Идея оптимальности - Горбань А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
В предыдущей главе рассматривалась схема эксперимента по внедрению, наполняющая смыслом представления о выгоде, пользе и порождающая принципы оптимальности. Группа особей малой, но достаточной для размножения численности внедряется в биогеоценоз и либо вымирает, либо успешно размножается. Все внедряемые особи должны наследуемо (со всеми будущими потомками, которые появятся в ходе эксперимента) принадлежать одной клеточке (точке) номенклатуры изменчивости. Можно даже сказать так: внедряется эта клеточка (точка), а особи ее несут.
С точки зрения балансовых моделей генетики как целое воспроизводится ген (аллель), а не особь как генотип, поэтому рассматривать следует внедрение аллеля. Аллель внедряется в составе генотипа особи, особь в составе небольшой группы. Теперь не исключено, что особи внедренной группы будут скрещиваться с другими, в нее не входящими. Рассматривается судьба аллеля: внедрится - не внедрится, выживет - не выживет.
В балансовых моделях так же, как в классических, возникают принципы совместной оптимальности - сооптимальность аллелей. Каждый из устойчиво сосуществующих аллелей оптимален на фоне остальных. Был предложен специальный термин “геноценоз” (см., например, вступительную статью А. С. Антонова к сборнику [120, с.7]), который подчеркивает особый взгляд на систему взаимодействующих генов как на биоценоз и, можно добавить, на биоценоз как на систему взаимодействующих генов. Возникает иерархическая лестница на ступеньку длиннее, чем в классических моделях: из аллелей слагаются генотипы особей, из особей - популяции, из популяции - биоценозы.
Конечно, область применимости для представлений о
сооптимальности аллелей значительно шире, чем для простых балансовых моделей. В частности, не требуется никаких гипотез о разделении факторов (как вы помните, с помощью таких гипотез достигалось разделение генетики и экологии при построении простейшей балансовой модели). Эти представления о сооптимальности базируются на схеме экспериментов по внедрению.
В истории балансовых моделей произошел один казус, который сильно и, как нам кажется, не очень удачно повлиял на общие представления о динамике отбора. Исследуя простейший класс
балансовых моделей, Р. Фишер доказал, что устанавливается такое равновесие аллелей, которое обеспечивает максимум средней приспособленности организма в популяции. Приспособленности
115
измеряются с помощью коэффициентов к или их аналогов - формальные детали можно найти в любом подробном руководстве (например, в [91]).
Этот факт произвел в момент своего появления большое впечатление и был назван основной теоремой о естественном отборе. Его часто трактуют так: отбор-де пренебрегает выгодой для отдельной особи, его заботит популяция в целом.
Увы, теорема Фишера не выполняется уже для чуть более сложных моделей. Она тесно связана с гипотезой о разделении факторов. Сейчас известно, когда из более сложных и общих эколого-генетических моделей могут быть получены уравнения Фишера. Оказывается, для этого требуется, чтобы отличия между носителями различных генотипов были малы. Тогда в первом приближении по этой малости и получаем уравнения Фишера, а с ними его теорему (вспомните модели типа 3 - что-то считаем очень большим или очень малым).
Принципы сооптимальности, восходящие по своей идее к Дж. Б. С. Холдейну, имеют значительно более общую эколого-генетическую природу. Это - принципы оптимальности аллелей, слагающих генетический компонент системы (биогеоценоза), на фоне всей этой системы. Поэтому они относятся сразу к каждому отдельному аллелю (который должен быть точкой единичного максимума коэффициента размножения на пространстве возможностей) и к системе, которая определяет коэффициент размножения, к биогеоценозу в целом.
Есть две возможные причины для нарушения сооптимальности. Первая - высокий темп изменчивости, тогда теряют смысл представления о передаче аллелей из поколения в поколение. Вторая - отсутствие устойчивых равновесий, наличие более сложной динамики генетического состава, но в этом случае сооптимальность будет выполняться в среднем за большее время.
Существует важное различие между балансовыми и классическими моделями. На первый взгляд оно кажется техническим, но это не так. Пусть в популяции присутствует небольшое количество носителей доминантного аллеля и они все плохо приспособлены - дают мало выживающего потомства (так как аллель доминантен и несущие его гетерозиготы мало отличаются от гомозигот). Тогда количество этих носителей уменьшается в геометрической прогрессии - как и для особей в классических моделях.
А вот если аллель рецессивен и плохо приспособлены - гибнут, не размножаются и т. п. гомозиготные по нему особи, тогда все по-другому. Число гомозигот можно оценить как q2 п, где Q - доля аллеля в популяции, п - полная численность популяции. Скорость убыли q будет пропорциональна q2 , поэтому со временем q будет уменьшаться не в
116
геометрической прогрессии, а значительно медленнее - как 1/t. Здесь отличие от классической модели.
