Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
что фотосинтез in vitro подавляется высокими концентрациями ортофосфата. Позднее стало ясно, что кинетика подавления неорганическим фосфатом имеет сложный характер и по крайней мере отчасти связана с удлинением индукционного периода (разд. 8.14). Так, если повысить концентрацию неорганического фосфата, начальная задержка тоже увеличится (рис. 7.21). При более или менее низких концентрациях неорганического фосфата удлинение индукционного периода не сопровождается снижением скорости фотосинтеза. Однако по мере дальнейшего повышения концентрации Pi и возрастания задержки конечная скорость фотосинтеза падает.
Источники данных: [7, 17].
7.11. Снятие подавления, вызванного ортофосфатом, промежуточными продуктами ВПФ-цикла
При концентрациях неорганического фосфата приблизительно 10 мМ удлинение индукционного периода и снижение скорости могут стать настолько большими, что фотосинтез почти полностью прекратится (разд. 8.14). Одиако это подавление можно затем в значительной степени снять, если добавить некоторые промежуточные соединения ВПФ-цикла. Оба триозофосфата и ФГК почти сразу снимают подавление, в то время как действие Р5Ф проявляется лишь после довольно длинной лаг-фазы. Фруктозобисфосфат также снимает подавление не сразу, но это вызвано, вероятно, тем, что он должен сначала (еще до проникновения в хлоропласт) превратиться в триозофосфат. В присутствии трнозофосфатов и Р5Ф кинетика снятия подавления одна и та же как для фиксации С02, так и для выделения 02 (рис. 7.22). Следовательно, в данном случае ВПФ-цикл функционирует полностью. Если с самого начала добавить одновременно ФГК и неорганический фосфат в высокой концентрации, то 02 выделяется немедленно, а фиксация С02 увеличивается постепенно. Это свидетельствует о том, что некоторое количество ФГК может восстанавливаться независимо от фиксации С02. Если же добавить ФГК не сразу, то скорость выделения 02 после добавления ФГК увеличится и немедленно начнется фиксация С02 (рте. 7.22). Очевидно, высокая концентрация неорганического фосфата каким-то образом нарушает нормальное функционирование цикла, а ФГК снимает этот эффект (разд. 7.14). Такие соединения, как РуБФ, неспособные проникать через мембрану хлоропласта, не снимают подавления, вызванного неорганическим фосфатом (гл. 8).
Источники данных: [18, 33].
Время,мин
Рис. 7.22. Снятие подавления, вызванного ортофосфатом, промежуточными продуктами ВПФ-цикла. Выделение 02 показано сплошными линиями, фиксация СО2 — штриховыми. Каждая реакционная смесь сначала содержала достаточное количество ортофосфата, для того чтобы индукция продолжалась неограниченное время. Стрелками обозначено добавление ФГК, Р5Ф и ДГАФ [18].
7.12. Природа подавления под действием ортофосфата
Ортофосфат является конкурентным ингибитором РуБФ-карбоксилазы, чем отчасти и может объясняться подавление им фотосинтеза. Напомним, что индукция отражает время, за которое происходит автокаталитическое накопление промежуточных продуктов, и что добавление промежуточных соединений, способных проникнуть внутрь хлоропласта, сокращает индукционный период (разд. 7.7). Если это так, то мы вправе предположить, что неорганический фосфат удлиняет индукцию, затрудняя автокатализ (гл. 6). На основании этого предположения было сформулировано понятие о переносчике неорганического фосфата и его свойствах (разд. 8.23). Согласно современным представлениям, действие неорганического фосфата сводится к тому, что он обеспечивает активный экспорт триозофосфатов из цикла. Взаимосвязь между концентрацией неорганического фосфата, транспортом метаболитов и индукцией показана па рис. 7.23. Так, во время индукции триозофосфаты почти не удаляются из цикла и обеспечивают автокаталитическое ускорение. В стационарном состоянии происходит экспорт триозофосфатов в обмен на неорганический фосфат снаружи хлоропласта. Если повысить концентрацию неорганического фосфата, то благодаря активному транспорту индукционный период удлиняется, и поэтому неорганический фосфат окажет гораздо более сильное подавление, чем в том случае, когда его добавляют после достижения стационарного состояния. [Следует отметить, что предполагаемые взаимосвязи между автокатализом, транспортом и переносчиком неорганического фосфата многочисленны и разнообразны. Изучение каждого из этих явлений способствует выяснению природы двух других. Важную роль здесь играет многолетнее сотрудничество между лабораториями Хебера (Дюссельдорф), Хельдта (Мюнхен) и Уокера (Лондон и Шеффилд). Однако ие следует считать, что представление о контролируемой проницаемости основывалось на прямых измерениях. В одном из обзоров, опубликованных в 1970 г., говорится о том, что «непосредственный актпвпый обмен между ортофосфатом (снаружи хлоропласта) и фосфатом сахара (внутри хлоропласта) мог бы объяснить подавление фотосинтеза ортофосфатом и снятие этого подавления под действием фосфата сахара».]
Как мы увидим позднее, взаимосвязь между неорганическим фосфатом, триозофосфатом и скоростью фотосинтеза может быть гораздо сложнее, чем это дано в приведенной выше схеме. Так, неорганический фосфат, находящийся снаружи хлоропласта, способен не только ускорять экспорт триозофосфатов из хлоропласта, ио и препятствовать их проникновению в эту орга-неллу. Нередко между процессами внутреннего метаболизма и
