Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 68

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 62 63 64 65 66 67 < 68 > 69 70 71 72 73 74 .. 232 >> Следующая

Рис. 7,16. Изменение содержания АТР и возрастание концентрации РуБФ во время индукции [26],
1 1 2 3*4
Сыет Бремя, мин
Рис, 7,17. Возрастание концентрации ФГК и гексозо-монофосфатов (ГМФ) в строме хлоропластов во время индукции [26]. (В этом опыте и на рис. 7.16 длительность индукции составляла около 3 мин.) ПМФ — пен-тозомонофосфатщ.
Время, мин
Рис. 7.18. Сокращение индукционного периода в хлоропластах в результате предварительного освещения листьев, из которых они были получены (ср. с рис. 7.8 и 7.10). Кривая Г. С02-завнсимое выделение Оз хлоропластами, полученными из листьев шпината, которые перед этим освещались 30 мин белым. светом (2000 фут-свечей). Кривая II: то же, что и /, но для хлоропластов, которые были выделены одновременно из неосвещенных листьев. Все листья собирали после пребывания в темноте в течение 12 ч и смешивали перед экстракцией [7].
г) Оказалось, что некоторые соединения, прежде всего ФГК, а также гексозофосфаты (рис. 7.17) и РуБФ (рис. 7.16), сначала присутствуют в хлоропластах в небольших количествах. По окончании индукции их содержание возрастает [26].
д) Ортофосфат, способствующий экспорту метаболитов, по-видимому, не вызывает существенного подавления активации ферментов цикла под действием света (разд. 7.8) [2, 8, 17].
е) Так же как и в целых тканях, индукция удлиняется при низкой температуре, но почти не зависит от интенсивности света [12, 42].
ж) Кроме того, индукция занимает гораздо больше времени в случае хлоропластов, выделенных из ткани, которая находилась в темноте (рис. 7.18). Этот факт можно объяснить как деградацией важных промежуточных продуктов цикла, так и инактивацией ферментов в темноте [7, 17, 38, 41].
7.8. Активация ферментов под действием света
Итак, мы убедились в том, что индукция связана с автока-талнтическим накоплением промежуточных продуктов ВПФ-Д'нкла (разд. 7.7). Это ие означает, что активация ферментов, участвующих в фотосинтезе, под действием света не играет никакой роли. Более подробно мы рассмотрим этот вопрос в гл. 9. Хотелось бы обратить внимание на то, что не следует смешивать активацию ферментов светом с появлением под действием освещения условий, благоприятных для катализа. Например, на свету pH стромы будет более щелочным, чем в темноте, что способствует действию ферментов с более щелочными оптиму-мами pH. Кроме того, при высоких значениях pH ферменты могут переходить из менее активной формы в более активную. Хотя эти эффекты по своей природе совершенно различны, они могут приводить к одному и тому же конечному результату. Если же оба проявляются одновременно, их действие может стать аддитивным. Однако на этом основании довольно трудно объяснить практически полное отсутствие фотосинтетической ассимиляции углерода сразу (в течение 1—2 мин) после начала освещения. При прочих равных условиях нулевая скорость должна говорить о том, что ферменты полностью лишены активности. Тем не менее, хотя активность может сильно меняться при освещении, некоторые ферменты (например, РуБФ-карб-
Таблща 7.1. Скорости СОг-зависимого выделения 02 и влияние освещения на активность РуБФ-карбоксилазы из протопластов пшеницы1
Активность РуБФ-карбо
Номер Вмщолепис ксилазы
опыта кислорода
в темноте на свету
Отношение между актив-постами РуБФ-карбокеи-лазы на свету л п темноте
1 139 182 223 1,25
2 152 161 186 1,16
3 167 174 206 1,18
4 136 150 207 1,38
5 117 165 166 1,01
6 115 144 141 0,98
1 Активность РуБФ-карбоксилазы определяли в протопластах после б-минутной инкубации в темноте или на свету в тех же условиях, что и при измерении выделения кислорода (2,5 мМ NaHC03, pH 7,6). В опытах 5 и 6 растения пшеницы перед тем, как из них выделяли протопласты, находились в темноте в течение 24 ч. Скорости выражены в мкмоль-(мг Хл)-’’Ч—Заметной активации не было н в опыте, в котором концентрация С02 была такая же, как в воздухе. Начальные скорости выделения кислорода протопластами пшеницы во время индукции чрезвычайно низкие. Скорости, которые наблюдаются в присутствии препарата РуБФ-карбоксилазы, соизмеримы с конечными скоростями фотосинтеза. Одиако они намного превышают скорости, которые потребовались бы для карбоксилирования во время индукции [32],
Рис. 7.19. А—Д. Этот опыт показывает, что между проявлением полной активности ферментов (в результате активации светом) и максимальной скоростью фотосинтеза (вследствие автокатализа) существует вполне определенный промежуток времени. Приведены зависимости скоростей фотосинтеза в хлоропластах пшеницы и активации под действием света следующих ферментов: NADP-зависимой глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (Л), фосфо-рибулокиназы (Б), фосфоглицераткиназы (В), РуБФ-карбоксилазы (Г) и ФБФ-азы (Д). Обозначения: кружки — выделение 02, квадраты—активность ферментов, светлые кружки и квадраты — в присутствии 10 мМ NaHC03, темные кружки и квадраты, а также штриховая линия (фиксация 14С02 на рис. Б и Д) —в присутствии 10 мМ ФГК и 10 мМ NaHC03. При измерении активации светом одновременно определяли активность в пробах в отсутствие дитиотрейтола. Каждая кривая показывает, что скорости фиксации С02 или выделения 02 достигают максимума в присутствии любого из ферментов раньше, чем произойдет заметное выделение 02 в смесях, содержащих только С02 [25а].
Предыдущая << 1 .. 62 63 64 65 66 67 < 68 > 69 70 71 72 73 74 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed