Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
МимбранЫ
Рис. 7.23. Схематическое изображение взаимосвязи между индукцией, концентрацией ортофосфата и транспортом метаболитов. При нормальных концентрациях экзогенного ортофосфата триозофосфаты, образующиеся в ВПФ-цикле, могут: а) включаться обратно в цикл, б) превращаться далее в крахмал и другие соединения в строме, в) экспортироваться из хлоропласта. При включении света наблюдающийся индукционный период будет отражать время, за которое благодаря автокаталитическому включению концентрация промежуточных продуктов достигнет стационарного уровня, определяемого преобладающей интенсивностью света. В течение этого периода быстрое использование промежуточных продуктов в цикле будет способствовать их включению в цикл. По мере достижения стационарного уровня относительный избыток триозофосфатов приведет к тому, что они все больше и больше будут экспортироваться из хлоропласта, а также запасаться внутри его в виде крахмала. При низких концентрациях экзогенного ортофосфата (в экспериментальных условиях этого можно добиться в некоторых тканях листа, давая им маннозу ?33]) экспорт триозофосфатов снижается, а их избыток идет на синтез крахмала. При высоких концентрациях экзогенного ортофосфата усиленный экспорт приведет к уменьшению количества триозофосфатов, которые могут вновь включаться в цикл, к удлинению индукционного периода свыше обычных 1—3 мин (рис. 7.21). Существующие in vivo менее резкие колебания концентраций ортофосфата регулируют равновесие между накоплением продуктов внутри хлоропласта и их экспортом в цитоплазму.
экспорта наблюдается конкуренция за триозофосфат. Сначала количество трнозофосфата, предназначенного для экспорта, обратно пропорционально эффективности альдольной конденсации (в которой триозофосфат превращается в фруктозобисфосфат,
о чем уже было сказано в разд. 6.11). Позднее, однако, триозо-
фосфат начинает использоваться также в реакциях, катализируемых транскетолазой (разд. 6.11). В некоторых случаях как тр'иозофосфат, так и ФГК, находящиеся снаружи хлоропласта, способны подавлять фотосинтез в изолированных хлоропластах. Если концентрация триозофосфата в окружающей среде достаточно высока, то он будет подавлять выделение Ог, а не фиксацию СОг. По-видимому, подобное действие триозофосфата обусловлено его обменом с ФГК, которая в противном случае восстанавливалась бы внутри хлоропласта. Как ФГК, так и трио-зофосфат вызывают снижение концентрации неорганического фосфата в хлоропласте.
Источники данных: [3, 9, 20, 25, 31].
7.13. Индукция в выделении кислорода и роль ФГК
Одно время принято было считать, что в процессе индукции накапливаются пентозомонофосфаты. Как было показано Лилли и сотр. [26], во время лаг-фазы возрастает содержание рибуло-зобисфосфата, но особенно сильно увеличивается количество ФГК и гексозомонофосфатов (рис. 7.17). В среде триозофосфата накапливается гораздо больше, чем ФГК, но его уровень в строме остается низким. Как показали опыты с реконструированными хлоропластами, ФГК совсем или почти совсем не вос-
Рис. 7.24. Добавление Ру5Ф в реконструированную систему хлоропластов приводит к выделению кислорода в результате последовательности реакций, показанных на рис. 7.25. Однако в этом процессе большое количество АТР уходит на превращение Ру5Ф в РуБФ, а возникающий при этом ADP блокирует превращение ФГК в ДФГК (рис. 7.25). Данный опыт показывает, что в присутствии добавленного источника АТР (который способствует эндогенному фотофосфорилированию) выделение кислорода происходит, несмотря на присутствие Ру5Ф или добавление ADP. Напротив, само по себе фотофосфорилирование не может компенсировать неблагоприятное (слишком низкое) отношение [ATP]/[ADP], которое обусловлено сначала присутствием Ру5Ф, а затем добавлением ADP (Уокер, неопубликованные данные).
/
AT Р
>
ADP
РуБ? СО; |
тгк
АТР
'->ADP"'
©ФГК
р/
у
АТР
ADP
NADPH
NADP
to,
HjO
ЯРГЛ
Рис. 7.25. Схема, отражающая подавление образования кислорода в результате использования АТР в реакции превращения Ру5Ф-»-РуБФ и ингибирования реакции ФГК-ьДФГК образующимся в первой реакции ADP.
стаиавлывается до триозофосфата в присутствии пентозомопо-фосфата или фруктозобисфосфата. Это вызвано тем, что при превращении рибулозо-5-фосфата под действием своей кип азы в РуБФ [уравнение (6.27) в разд. 6.11] используется очень большое количество АТР (разд. 9.6). При этом в свою очередь создается неблагоприятное соотношение между концентрациями АТР п ADP, за счет чего подавляется восстановление ФГК (рис. 7.24) отчасти, вероятно, путем аллостерической регуляции, а отчасти путем воздействия на равновесие ДФГК^ФГК Следовательно, восстановление ФГК и связанное с ним выделение кислорода будут подавлены до тех пор, пока содержание ФГК остается низким, а концентрация РуБФ высокой (рис. 7.25). Накоплению ФГК, которое требуется для преодоления неблагоприятного соотношения между АТР и ADP, должно способствовать следующее обстоятельство. При щелочных значениях pH, которые характерны для освещенной стромы, ФГК несет на один отрицательный заряд больше, чем триозофосфат, и поэтому ее экспорт происходит с меньшей скоростью по сравнению с триозофосфатом. Действительно, в строме во время индукции содержание триозофосфата почти не возрастает, хотя он и накапливается в окружающей среде. Кроме того, концентрация ФГК внутри хлоропласта почти в 10 раз выше, чем снаружи.
