Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 69

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 63 64 65 66 67 68 < 69 > 70 71 72 73 74 75 .. 232 >> Следующая

оксилаза) проявляют гораздо более высокую активность в темноте, чем та, которая требуется для поддержания низкой скорости фотосинтеза во время индукции (табл. 7.1).
Совершенно ясно, что in vivo ряд других ферментов в темноте инактивируется. Поэтому следует ожидать, что их реактивация на свету влияет иа индукцию. Остаточная индукция (30 с или даже меньше), которая наблюдается в присутствии высоких
РуБФ KapB9KSM13?j iw X.l!
концентраций триозофосфата (рис. 7.15, Б), может быть вызвана именно этой причиной. И все-таки активация под действием света, например ФБФ-азы, происходит слишком быстро (рис. 7.19), чтобы ею можно было объяснить более длительные-задержки в начале фотосинтеза, которые наблюдаются во многих случаях. За 30 с освещения в подобного рода экспериментах активность ФБФ-азы и других ферментов ВПФ-цикла достигает достаточно высокого уровня, чтобы обеспечивать максимальный фотосинтез. Тем не меиее этот потенциал не реализуется еще 2—3 мии, если не добавить такие экзогенные метаболиты, как ФГК или ДГАФ.
Источники данных: [20, 21, 23, 24, 25а, Ь, с, 27, 32, 33, а, Ь].
7.9. Влияние интенсивности света и температуры
Раньше мы уже говорили о том (разд. 7.1 и 7.5), что индукция почти не зависит от интенсивности света, ио начальная задержка удлиняется по мере понижения температуры (рис. 7.3 и 7.14). С чисто теоретической'точки зрения этот факт полностью согласуется с важной ролыо, которую играет концентрация промежуточных продуктов ВПФ-цикла. Так, например, если бы скорость фотосинтеза падала при уменьшении интенсивности света, это привело бы к снижению стационарной концентрации субстратов, необходимой для поддержания новой, более низкой скорости; соответственно сократилось бы и время, за которое достигается эта новая скорость. Точно так же, если бы скорость была прямо пропорциональна концентрации субстратов, то длительность лаг-фазы не изменялась бы. И наоборот, при более низкой температуре понадобилось бы больше субстрата для поддержания данной скорости, и время, за которое достигался бы этот более высокий уровень субстрата, увеличивалось бы. Предположим, например, что в стационарном состоянии падение температуры на 10°С снижает вдвое скорость функционирования ВПФ-цикла. По-видимому, концентрация промежуточных продуктов, обеспечивающая эту более низкую скорость, останется неизменной, но время, необходимое для создания такой концентрации в смеси, освещенной с самого начала при более низкой температуре, возрастет. Действительно, удлинение лаг-фазы при низких температурах порой бывает удивительно боль-' шим, а конечная скорость фотосинтеза очень высокой (рис. 7.20). Первое явление можно отчасти объяснить высокими значениями Qio, которые характерны для фотосинтеза при низких температурах. Так, для температур ниже 15 °С при повышении температуры на 10 °С скорость может возрасти гораздо больше, чем вдвое (величина Qio=2 типична для многих процессов метаболизма). Предполагают, что это явление обусловлено автоката-литическим характером ВПФ-цикла (разд. 6.3), а также тем;
Rpi'MM мим
Рис. 7.20. Зависимость индукции от температуры. Длительность индукционного периода и максимальная скорость обнаруживают аномальные отклонения при низкой температуре. Один электрод находился при температуре 25 °С, другой — при 5°С. Несмотря на то что индукционный период значительно сокращался после кратковременного пребывания в темноте, достижение скорости, близкой к максимальной, также занимало больше времени, чем обычно, при обеих температурах [42].
что повторное включение продукта в цикл будет увеличиваться вместе с ростом температуры. Таким образом, ферменты, катализирующие эти процессы, будут функционировать и при более-высоких концентрациях субстрата, и при более благоприятной-температуре. Можно ожидать, что при снижении температуры с 10 до 5 °С индукционный период возрастет-больше, чем следовало бы предполагать на основании температурной зависимости большинства процессов метаболизма. Сравнительно высокие стационарные скорости при низких температурах могут быть вызваны накоплением больших количеств субстрата, чем при более высоких температурах (низкая температура в какой-то степени как бы компенсируется накоплением больших количеств субстрата).
Источники данных: [11, 34, 42].
7.10. Индукция и ортофосфат
Еще в первых исследованиях, проведенных Арноиом и его сотрудниками на изолированных хлоропластах, было показано,
Рис. 7.21. Индукция, автокатализ и ортофосфат. А Подавление ортофосфатом фотосинтетической ассимиляции углерода в изолированных хлоропластах шпината. Показана кинетика СОг-зависимого выделения 02 в присутствии возрастающих концентраций неорганического фосфата. Характерный индукционный период короче всего в отсутствие добавленного ортофосфата, но при этом скорость фотосинтеза вскоре снижается, как и на рис. 8.9. При небольшом увеличении концентрации неорганического фосфата индукционный период удлиняется, а скорость фотосинтеза либо повышается, либо не меняется. При более высоких концентрациях фосфата индукция увеличивается, а скорость фотосинтеза уменьшается. Цифры без скобок около каждой кривой обозначают концентрацию ортофосфата (в мМ), а цифры в скобках — скорость в мкмоль-(мг Хл)_]-ч“! при 20°С. Штриховая линия дает представление о том, как внесение 10 мМ пирофосфата снимает подавление, вызванное 5 мМ ортофосфатом. Эти до сих пор неопубликованные данные получены примерно в тех же условиях, что и в более ранней работе Кокберна и др. [18]. Только в данном случае опыты проводились в среде без экзогенного Mg2+ в присутствии достаточных количеств каталазы, для того чтобы свести к минимуму вторичные эффекты, связанные с образованием перекисей. Б. Влияние концентрации ортофосфата на скорость С02-зависимого выделения 02 хлоропластами гороха. Слева от пика отложены лимитирующие концентрации ортофосфата; по-видимому, этот параметр оказывает влияние на отношение [ATP]/[ADP] (разд. 7.13). Справа от пика находятся ингибирующие концентрации ортофосфата, которые вызывают избыточный экспорт триозофосфатов при помощи переносчика ортофосфата (разд. 8.23) [33].
Предыдущая << 1 .. 63 64 65 66 67 68 < 69 > 70 71 72 73 74 75 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed