Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
^Темнота/'/' 1 Свет Темнспа Спит
////,',
1 /
’ /
/
/
/
/
/
/
' ' // 1 1 J.....L 1
У/
|Дг-г---X .. \/, „, J-1-1-L
5 10
Время, мин
Рис. 7.13. Первая полярографическая запись С02-зависнмого выделения 02 изолированными хлоропластами. Сравните с рис. 7.9, А и обратите внимание на сходство кинетики выделения 02 и фиксации COj. Поглощение кислорода в темноте представляет собой в основном артефакт и может быть вызвано окислением компонентов реакционной смеси. (Подробное объяснение см. в 141]-) ¦¦
новном включаются обратно в цикл, а не превращаются в крахмал или экспортируются в цитозоль.
Источники данных: [4, 30]
7.7. Вклад автокатализа
В предыдущем разделе мы уже говорили о том, как трудно разграничить эффекты концентрации субстратов и активации ферментов. Однако есть все основания полагать, что изолированные хлоропласты обычно содержат слишком мало промежуточных продуктов ВПФ-цикла, чтобы обеспечить максимальную скорость фотосинтеза. Лаг-фаза — это и есть то время, за которое достигается наивысшая стационарная концентрация промежуточных продуктов ВПФ-цикла.
Источники данных: [1, 5, 9]
Попробуем теперь кратко изложить то, что мы знаем о событиях, происходящих при индукции.
а) Если скорость , фотосинтеза стала максимальной, повторная краткая инкубация в темноте либо совсем не вызывает задерж-
О 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Время,мин
Б
10 20
Время.мин
Рис. 7.14. А. Индукция в выделении кислорода изолированными хлоропластами. Как видно из рисунка, задержки не зависят от интенсивности света, но зависят от температуры. Один электрод находился при температуре 5 °С, а другой — при 25 °С. Измерения при ярком освещении проводили одновременно непосредственно перед измерениями при слабом освещении- [42]. Б. Индукция в фиксации С02 изолированными хлоропластами. Видно, что она не зависит от интенсивности света, но зависит от температуры, / — сильный свет, 25 °С, Я—слабый свет, 25°С, III — сильный свет, 10 °С, IV— слабый свет, 10 °С [11].
ки, либо приводит к гораздо меньшей лаг-фазе, чем в первый раз (рис. 7.1, 7.4, 7.7, 7.8, 7.9) [37—39, 41, 42]. То же самое произошло бы при активации катализаторов светом, если бы не следующее обстоятельство.
б) Если поместить хлоропласты в среду, в которой до этого •осуществляли фотосинтез другие хлоропласты (а потом были удалены), лаг-фаза сильно сократится (рис. 7.15). Очевидно, в среде накопилось какое-то вещество, способное проникать в новые хлоропласты и сокращать их лаг-фазу. Конечно, не исключено, что оно воздействует на ферменты, связанные с фотосинтезом., однако в данном случае подобный эффект должен быть вторичным (т. е. активацию вызывает накапливаемый продукт) [12].
в) Как показывает анализ, в среде, содержащей освещенные хлоропласты, появляются различные промежуточные продукты ВПФ-цнкла (главным образом триозофосфаты). Если вносить каждое из этих соединений в чистом виде в среду со свежими хлоропластами, период задержки сократится (рис. 7,15). Эффективность этих соединений различна, по-вндимому, из-за того, что они с разной скоростью проникают внутрь хлоропласта (гл. 8). Однако те соединения, которые проникают легче всего (триозофосфаты и ФГК), наиболее эффективно уменьшают задержку. Эффективность таких медленно поступающих в хлоропласт соединений, как пеитозомоиофосфаты, можно повысить, инкубируя их с хлоропластами перед освещением. Все соединения обладают каталитическим действием (рис. 7.15,5) [6, 12, 13, 16, 38, 40, 41]
-«—Рис. 7.15. А. Сокращение индукционного периода под действием соединений, выделяемых освещенными хлоропластами, а также при добавлении промежуточных продуктов цикла. Кривая IV: СОз-зависимое выделение О2 хлоропластами, полученными из листьев, которые перед этим находились 12 ч в темноте. Кривая III: то же, что и IV, с одним отличием: хлоропласты находились в среде, из которой до этого были удалены центрифугированием другие хлоропласты, инкубированные в ней 30 мин на свету. Кривая I: то же, что и IV, но в присутствии Ру5Ф. Кривая II: то же, что и IV, но при добавлении ФГК, Обратите внимание иа то, что соединения, выделяемые освещенными хлоропластами, сокращают индукционный период почти так же, как и добавленная ФГК. Следовательно, этот продукт играет важную роль в сокращении индукционного периода в хлоропластах. РуБФ также уменьшает индукцию, но кинетика процесса в его присутствии больше напоминает кинетику в случае хлоропластов, полученных из предварительно освещенных листьев. Добавление ФГК в самом начале подавляет индукционные процессы [7]. Б. Сокращение индукционного периода в присутствии каталитических количеств ДГАФ. Горизонтальные черточки на кривых соответствуют кислороду, который образовался бы в результате количественного превращения ДГАФ в ФГК (в отдельных реакциях ВПФ-цикла) и последующего восстановления обратно до триозофосфата [25а].
