Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее формируется
также скелет. Наружный слой клеток губок в виде плоского эпителия.
Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки тела губки,
открываются наружу, пронизывая отдельные клетки наружно-
Рис. 76. Общий вид губки Sycon raphanus со вскры-^ той парагастральной
полостью (по Пфуртшеллеру):
I _ устье, 2 - полость тела, 3 - каналы
Рис. 75. Схематический разрез через стенку тела губки типа аскона.
Вверху- наружная стенка тела, внизу- парагастральная полость (по
Штемпелю):
/ - клетки, выстилающие наружную стенку тела и стенки поровых канальцев,
2 - жгутиковые воротннчковые клетки, 3 - яйцевая клетка в мезоглее, 4 -
склеробласт с развивающейся спикулой, 5 - пора, 6 - звездчатые клетки в
мезоглее
го слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротнич-ковых
клеток (хоаноцитов). Они имеют цилиндрическую форму (рис. 75), а из
центра свободного, торчащего в парагастральную полость конца клетки
выдается длинный жгутик, основание которого окружено цитоплазматическим
воротничком. Такое строение клеток среди всех Metazoa наблюдается почти
исключительно у губок, а среди Protozoa -¦ лишь у Choanoflagellata, или
воротничковых жгутиконосцев.
Электронно-микроскопическое исследование хоаноцитов показало, что их
тонкое строение полностью совпадает с таковым Choanoflagellata.
Наиболее простую форму строения губок называют типом аскон. Однако у
большинства видов эта стадия преходяща и характерна только для молодых
особей. Усложнение во время индивидуального развития приводит к
возникновению форм типа сикон (см. рис. 74,Б) или, если этот процесс идет
еще дальше, к формам типа лейкой1 (см. рис. 74,В). Эти понятия обозначают
неодинаковую сложность организации губок разных групп и не соответствуют
систематическим подразделениям. Усложнение заключается главным образом в
том, что мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов
энтодерма, которая у губок типа аскон выстилает парагастральную полость
(см. рис. 74,А), перемещается (как бы вдавливается) внутрь мезоглеи,
образуя здесь жгутиковые карманы (у сиконов, см. рис. 74,Б) или округлые
1 Ascon, Sycoti и Leucon - роды губок, имеющие описанное строение.
102
небольшие жгутиковые камеры (у лейконов, см. рис. 74,В, рис. 77). При
этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов (в отличие от
асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дермаль-ного слоя
(эктодермой). Между внешней средой и парагастральной полостью связь
осуществляется при помощи системы каналов, состоящей
Рис. 77. Жгутиковая камера пресноводной губки Ephy-datia (по Кестнеру):
/ - отводящий канал, выстланный плоскими клетками, 2 - отверстие,
сообщающее жгутиковую камеру с каналом, 3-архео-цит, 4 - воротничковые
жгутиковые клетки (хоаиоциты)
из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым камерам
(рис. 77), и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые камеры с
парагастральной полостью. Эти каналы представляют собой глубокие
впячивания эктодермы, тогда как вся энтодерма сосредоточена в жгутиковых
камерах.
Число жгутиковых камер у губок велико. Например, у относительно небольшой
губки Leuconia aspera (лейконоидный тип) высотой 7 см и толщиной в 1 см
число жгутиковых камер превышает 2 млн. Число приводящих каналов более 80
тыс., отводящих - 5200.
Клеточные элементы. В мезоглее рассеяны разнообразные клеточные элементы
(см. рис. 75). Основные типы клеток следующие. Имеется значительное
количество неподвижных звездчатых клеток, являющихся соединительноткаными
опорными элементами (колленциты). Вторую категорию составляют
склеробласты - клетки, внутри которых закладываются и развиваются
отдельные скелетные элементы губок (см. ниже). В мезоглее располагается,
кроме того, значительное количество подвижных клеток-амебоцитов. Среди
последних можно различить клетки, внутри которых происходит переваривание
пищи, воспринимаемой от хоаноцитов. Часть амебоцитов - археоцитов
является недифференцированными резервными клетками, способными
превращаться во все перечисленные типы клеток, а также давать начало
половым клеткам. Недавними исследованиями показана широкая способность
превращения одних клеточных элементов в другие, которая не наблюдается в
других группах многоклеточных животных и показывает, что у губок
отсутству-
Z
103
ют настоящие дифференцированные ткани. Так, хоаноциты энтодермы могут
терять жгуты и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоциты. В свою
очередь, амебоциты превращаются в хоаноциты. Покровные (эктодермальные)
клетки также могут углубляться в мезоглею, давая при этом амебоидные
клетки, и т. п. Все это указывает на большую примитивность губок. Вопрос
о возможности взаимопревращений одних типов клеток губок в другие изучен,
однако, недостаточно. Вероятно, разные систематические группы губок в
этом отношении не идентичны. Особенно широкими потенциями обладают, по-
видимому, клеточные элементы известковых губок. В некоторых группах
