Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
(целомодукты), сообщающие полость целома с внешней средой. Таким образом,
целом представляет собой не просто пространство между внутренними
органами, но вполне оформленный орган. В целоме обычно происходит рост п
созревание половых клеток. Целомическая жидкость нередко играет
существенную роль в процессах дыхания и выделения. Наконец, очень важно
опорное значение целома. При сокращении мышц стенок тела давление
передается па целомическую жидкость, которая вследствие своей
несжимаемости делает тело животного упругим, т. е. играет роль
"гидроскелета".
По отсутствию или наличию целома раздел Bilateria делится на два
подраздела: нецеломических животных (Acoelomata или Scolecida) и
целомических животных (Coelomata). К первым относятся плоские черви
(Plathelminthes), первичнополостные черви (Nemathclminthes), скребни
(Acathocephala) и немертины (Nemertini), ко вторым - все остальные
билатеральные животные.
Наконец, Coelomata распадаются на две большие группы - первичноротые
(Protostomia) и вторичпоротые (Dcuterostomia), которые различаются
главным образом особенностями эмбрионального развития.
У Protostomia первичный рот (бластопор) зародыша (именно гастру-лы)
переходит в рот взрослого животного или же дефинитивный рот образуется на
месте первичного рта. Мезодерма формируется, как правило,
телобластическим способом, т. е. из пары специальных клеток зародыша (см.
развитие кольчатых червей--с. 261). К первичноротым относятся типы
кольчатых червей (Annelida), моллюсков (Mollusca), членистоногих
(Arthropoda) и онихофор (Onychophora).
Существует, однако, и другая точка зрения, согласно которой к Protostomia
наряду с перечисленными группами относятся все низшие дву-сторонне-
симметричные животные (Acoelomata). Это объясняется тем, что Гроббен
(1908), впервые обосновавший разделение целомических животных па
первично- и вторнчноротых, рассматривал низших червей как утративших
целом потомков вторичнополостных животных. На этом основании он и отнес
их к первичноротым. С тех пор включение низших Bilateria в группу
Protostomia получило широкое распространение. Мы, однако, не можем
согласиться с мнением, что предками Acoelomata были
96
целомические животные. Отнесение низших Bilateria к первичноротым можно
оправдать, признав только независимое происхождение обеих эволюционных
ветвей (Protostomia и Deuterostomia) непосредственно от предков, стоящих
на уровне кишечнополостных, что представляется недостаточно обоснованным.
Deuterostomia - это вторичнополостные животные, у которых на месте
бластопора образуется заднепроходное отверстие взрослого животного,
дефинитивный рот закладывается позднее и независимо от первичного рта
личинки, мезодерма формируется путем выпячивания боковых стенок
кишечника, т. е. энтероцельным способом. Ко вторичноротым принадлежат
типы иглокожих (Echinodermata), полухордовых (Hemicordata) и хордовых
(Chordata). У высших групп первичноротых (членистоногие) и вторичноротых
(позвоночные) указанные особенности эмбрионального развития могут
вторично видоизменяться.
Первичноротые и вторичноротые охватывают подавляющее большинство
целомических животных. Однако существуют некоторые типы, организация,
характер эмбрионального развития которых не укладываются полностью в
рамки этих двух больших групп, - это щетинкочелюстные (Chaetognatha),
щупальцевые (Tentaculata) и погонофоры (Pogo-nophora). Эволюция этих
типов шла, вероятно, независимо от вторичноротых и первичноротых.
I
4-763
НАДРАЗДЕЛ PHAGOCYTELLOZOA
Наиболее примитивные многоклеточные животные, сохранившие основные
особенности строения первобытных Metazoa. К ним относится один тип.
ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ (PLACOZOA)
Тело Placozoa слагается из наружного эпителиобразного слоя жгутиковых
клеток и внутренней массы амебообразных клеток - паренхимы.
До сих пор известны лишь два представителя этого типа: Trichoplax
adhaerens и Trichoplax reptans, оба описаны еще в конце прошлого века, но
до недавнего времени ошибочно принимались за аберрантных личинок
кишечнополостных. Только в 1971 г. удалось наблюдать половое размножение
трихоплакса и доказать, что это нормальный взрослый организм.
Trichoplax - морское, ползающее по поверхности водорослей существо. Тело
его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм в
поперечнике. Животное медленно скользит на своей нижней поверхности,
прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направление
движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных перед-' него и
заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трихо-плакс напоминает
гигантскую амебу (рис. 73,Л).
Строение и физиология. Нижний, прилегающий к субстрату клеточный слой,
условно называющийся "брюшным", состоит из высоких клеток, несущих каждая
по одному жгуту (рис. 73,Б). Верхний, или "спинной", клеточный слой
обладает признаками так называемого погруженного эпителия (см. с. 149).
Каждая из его клеток состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической
