Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
позже прорывается первичный рот (бластопор). Этот процесс образования
энтодермы Мечников считал более первичным, чем впячивание. Стадия с
плотным зачатком энтодермы имеется в развитии губок (паренхимула) и
кишечнополостных. Мечников, так же как Геккель, считал, что Metazoa
развились из колоний жгутиконосцев. Однако образование внутреннего пласта
в филогенезе произошло не путем впячивания, а вследствие заползання
отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс был
связан с внутриклеточным пищеварением (фагоцитозом), которое
осуществлялось ушедшими в полость колонии клетками. Поэтому внутренний
слой клеток был назван Мечниковым фагоцитобластом. Эту филогенетическую
стадию Мечников назвал "фагоцителлой".
В пользу теории Геккеля говорит широко распространенное развитие
энтодермы путем впячивания. Против нее и за Мечникова - то
обстоятельство, что именно у низших Metazoa гаструляция идет не впячи-
ванием, а иммиграцией клеток внутрь бластоцеля. Серьезным преимуществом
теории Мечникова является также и то, что процесс внедрения клеток внутрь
полости шаровидной колонии получает и с физиологической точки зрения
правдоподобное объяснение.
Образование у предков Metazoa двух клеточных пластов сопровождалось
специализацией их клеток в разных направлениях, т. е. превращением
колонии жгутиконосцев в целостный многоклеточный организм. Наружный слой
клеток сохранил двигательную и чувствительную функции, тогда как
внутренний - пищеварительную и половую. При этом индивидуальность
отдельных клеточных элементов оказалась подавленной.
93
Закономерности превращения колонии простейших, т. е. объединения еще
слабо связанных физиологически клеток-жгутиконосцев в многоклеточную
особь - индивид более высокого, чем простейшие, уровня - были выяснены А.
А. Захваткиным (1949). Он считал также, что процесс дробления яйца у
Metazoa развивался на основе палинтомии - особой формы бесполого
размножения, свойственной некоторым Protozoa (с. 42).
По мнению А. А. Захваткина, первичные многоклеточные животные не имели
ничего общего ни с гастреей Геккеля, ни с фагоцителлой Мечникова.
Онтогенетические стадии Metazoa - бластула и гаструла - рекапитулируют не
организацию взрослых предков многоклеточных, а только их
свободноплавающую личинку, служащую исключительно для расселения вида.
Что же касается взрослых стадий первобытных Metazoa, то, по Захваткину,
это были неподвижно прикрепленные колониальные организмы, внешне
напоминавшие современных губок и гидроидных полипов. Однако трудно себе
представить, что такой важный прогрессивный шаг в эволюции, как переход
от одноклеточного состояния к многоклеточному, мог совершиться у
пассивных неподвижных животных.
Все рассмотренные теории сходны в том, что принимают за отдаленных
предков многоклеточных животных колонии простейших. Существует, однако,
гипотеза, предполагающая, что в процессе эволюции одиночные простейшие
целиком превращались в многоклеточные существа. Эта идея, высказанная
впервые Иерингом, в настоящее время особенно пропагандируется известным
югославским зоологом Иованом Хаджи. По его мнению, многоклеточные
произошли от многоядерных инфузорий. Последние, как мы уже знаем,
обладают довольно сложным строением. Их цитоплазма представлена двумя
слоями - периферической эктоплазмой и центральной эндоплазмой, в которой
совершается внутриклеточное пищеварение. В эктоплазме залегают
трихоцисты, мионемы и другие характерные клеточные органеллы. Инфузории
имеют клеточный рот, глотку, а также пульсирующие вакуоли с их
приводящими канальцами. Все эти различно дифференцированные части
одноклеточного организма- органеллы - Хаджи считает гомологичными органам
многоклеточного животного, несущим сходные с ними функции. Так, он
думает, что кожные покровы Metazoa произошли из эктоплазмы, их кишечник -
из эндоплазмы, мышцы - из мионем, органы выделения - из пульсирующих
вакуолей, наконец, их половые железы - из микронуклеуса инфузорий.
Предполагается далее, что акт спаривания самца и самки у многоклеточных
животных развился из конъюгации двух инфузорий, а процесс оплодотворения
яйца у Metazoa - из процесса слияния двух половых ядер конъюгирующих
особей, наконец, все тело инфузории приравнивается телу целого
многоклеточного организма.
Переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, якобы, совершился
в теле инфузории сразу путем образования клеточных границ вокруг
отдельных ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы. Этот
предполагаемый процесс называется целлюляризацией (от лат. cellula -
клетка), а сама гипотеза - теорией цел.люляризации.
Эта концепция, имеющая своих защитников среди биологов разных стран, не
выдерживает критики прежде всего потому, что принцип, лежащий в ее
основе, порочен, так как не согласуется с основными положениями клеточной
теории. В самом деле, теория целлюляризации приравнивает части отдельной
клетки тканям и органам Metazoa, т. е. многоклеточным образованиям.
