Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
Теория целлюляризации Хаджи не имеет никакой опоры и в эмбриологии низших
многоклеточных.
94
Классификация многоклеточных. В современной зоологии явно ощущается
необходимость в классификации самых высоких систематических категорий -
типов. Такая классификация типов отражает их родственные отношения, т. е.
строится на основе наиболее существенных общих черт строения,
обусловленных общностью происхождения.
Из сказанного ясно, что всех животных прежде всего естественно делить на
подцарства одноклеточных (Protozoa) и многоклеточных (Metazoa).
Все многоклеточные могут быть разделены на три больших падраз-дела:
Phagocytellozoa, Parazoa и Eumetazoa. К Phagocytellozoa относится лишь
один тип - Placozoa с двумя видами одного рода Trichoplax (с. 98). Эти
крайне своеобразные, лишь за последние годы изученные организмы, которые
ранее принимали за личинок кишечнополостных, обладают исключительно
примитивной организацией, сближающей их с гипотетическим предком
многоклеточных - "фагоцителлой" Мечникова.
К Parazoa из современных животных относится лишь один тип губок
(Spongia). Губки характеризуются отсутствием хорошо дифференцированных
тканей, отсутствием нервной системы и сильно выраженной способностью
разных типов клеток превращаться друг в друга. Эти черты указывают на
большую примитивность организации Parazoa. Однако самое существенное
отличие заключается в особой судьбе их зародышевых листков. У всех
Eumetazoa эктодерма занимает поверхностное положение и во время
онтогенеза из нее формируются кожные покровы, нервная система (обычно
погружающаяся внутрь тела) и органы чувств, тогда как энтодерма дает
кишечник и органы, с ним связанные. У Parazoa, напротив, эктодерма
погружается внутрь тела и превращается в слой жгутиковых воротничковых
клеток жгутиковых камер и каналов, а энтодерма оказывается на поверхности
тела и дает покровный слой тела. Parazoa, таким образом, являются
животными, как бы вывернутыми наизнанку.
Eumetazoa объединяют основную массу многоклеточных, включающую много
типов. Все Eumetazoa характеризуются дифференцированными тканями,
наличием настоящей нервной системы, резко выраженной индивидуальностью
отдельных особей. Eumetazoa распадаются на два раздела - лучистых, или
двухслойных (Radiata, s. Diploblastica), и билатеральных, или трехслойных
(Bilateria, s. Triploblastica). Лучистые характеризуются наличием
нескольких плоскостей симметрии и радиальным расположением органов вокруг
главной оси тела (с. 114). Кроме того, при их онтогенезе образуются лишь
два отчетливо выраженных пласта: эктодерма и энтодерма, тогда как третий
зародышевый листок - мезодерма - находится в зачаточном состоянии. К
лучистым относятся два типа: кишечнополостные (Coelenterata) и гребневики
(Ctenophora). Bilateria обладают одной плоскостью симметрии, по обе
стороны которой располагаются в парном числе различные органы.
Двусторонняя симметрия может нарушаться, и животные становятся
асимметричными (брюхоногие моллюски) или радиальными (иглокожие). Однако
все эти изменения симметрии носят вторичный характер и развиваются как в
филогенезе, так и в онтогенезе на основе первоначальной двусторонней
симметрии.
Помимо эктодермы и эндотермы у Bilateria всегда есть ясно выраженный
третий зародышевый листок (мезодерма), за счет которого в онтогенезе
развивается значительная часть внутренних органов.
В основе дальнейшей классификации типов, принадлежащих к Bilateria, лежит
понятие о полости тела, которая у многих трехслойных животных обладает
разными характерными особенностями. Полостью тела
95
называют пространство между стенкой тела (состоящей из кожных покровов и
прилегающей к ним мускулатуры) и кишечником. У низших Bilateria (именно у
плоских червей и немертин) полость тела отсутствует, так как это
пространство занято соединительной тканью паренхимы. У других
билатеральных животных полость тела выражена, заполнена жидкостью,
омывающей внутренние органы и играющей важную физиологическую роль, так
как она является посредником в распределении по телу кислорода,
питательных веществ и в выведении конечных продуктов обмена веществ.
Кроме того, она, как и целом, выполняет опорную функцию (см. ниже). Эта
так называемая первичная полость тела характерна только для
первнчнополостных червей (Nemathelmin-thes), а также скребней
(Acanthocephala). У нее нет собственных клеточных стенок.
У всех высших Bilateria (например, у типа Annelida) имеется вторичная
полость тела, или целом. Морфологически целом отличается от первичной
полости тела наличием собственных клеточных стенок, которые в онтогенезе
всегда формируются за счет третьего зародышевого листка - мезодермы.
Стенки, ограничивающие целом, представляют собой однослойный эпителий,
называемый целомическим или перитонеальным эпителием. Этот эпителий
одевает внутреннюю поверхность стенки тела, прилегает к кишечнику и ко
всем внутренним органам. За его счет образуются особые каналы
