Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
зародыш (псевдогаструла) в теле материнской особи, крупные клетки
впятились внутрь полости бластоцеля; Б - свободноплавающая амф(Ибластула,
крупные клетки вновь выпятились; В - впячивание мелких клеток, несущих
жгутики (гаструляция); Г - прикрепление и начало метаморфоза личинки
108
ма. У части известковых губок развитие протекает следующим образом. Яйцо
большей частью испытывает полное и сначала равномерное дробление, давая
последовательно начало 8 бластомерам, лежащим венчиком в
одногГЧтлоскости. Далее экваториальной бороздой зародыш делится на 8
мелких верхних и 8 более крупных нижних клеток. При дальнейшем развитии
мелкие бластомеры делятся быстрее крупных. Получается полый однослойный
шар - бластула, у которой верхняя половина состоит из мелких
цилиндрических, снабженных жгутиками клеток микромеров, а нижняя - из
крупных зернистых макромеров. Вследствие различия бластомеров на полюсах
бластула губок называется амфибластулой (рис. 85). Еще находясь в теле
материнского организма, амфибластула претерпевает своеобразное изменение.
Ее крупноклеточная половина начинает впячиваться в мелкоклеточпую, но
процесс вскоре останавливается, крупные клетки выпячиваются обратно и
личинка возвращается к состоянию амфибластулы. Последняя через систему
каналов выходит из тела губки и через некоторое время личинка
прикрепляется к субстрату тем полюсом, на котором расположены мелкие,
несущие жгутики клетки. Одновременно эти клетки впячиваются внутрь
бластулы и оказываются лежащими внутри зародыша, который становится на
этой стадии двухслойным (рис. 85). Более крупные клетки амфибластулы
образуют наружный слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток
образует клетки жгутиковых камер губок, а наружные клетки - дермаль-ный
слой, мезоглею и все ее клеточные элементы.
У большинства других животных, в эмбриональном развитии которых имеется
бластула, слагающаяся из клеток различной величины (аналогично
амфибластулс губок), более крупные клетки так называемого вегетативного
полюса обычно дают начало энтодерме, мелкие же клетки анимальпого полюса
- эктодерме. У губок обратные отношения. Кроме того, у губок дважды
происходит впячивание полюсов бластулы внутрь.
Существенный вопрос развития губок - установление момента гаструляции.
Одни ученые не придают значения первому преходящему впячиванию
амфибластулы и называют получающуюся при этом стадию ложной гаструлой
(псевдогаструла), а настоящей гаструляцией считают вторичное впячивание.
Другие придерживаются обратной точки зрения и считают истинной
гаструляцией первое впячивание.
Особенности эмбрионального развития губок дают основание ученым считать,
что у губок первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на
место энтодермы, и обратно. По их мнению, у губок произошло извращение
зародышевых пластов. На этом основании зоологи дают губкам название -
животные, вывороченные наизнанку (Enantio-zoa).
Рис. 86. Развитие Myxilla, идущее по типу кремневых и роговых губок (по
Маасу). А - дробление яйца; Б - образование личинки; В - закладка
элементов скелета (спикул) внутри паренхимулы
109
У неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное раз* витие
иное. У многих из них в результате дробления образуется бластула, стенки
которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снабженных
жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в ее
полость, которая постепенно заполняется рыхло расположенными клеточными
элементами. На этой стадии личинка называется паренхимулой (рис. 86). В
дальнейшем паренхимула садится на дно, ее поверхностные жгутиковые клетки
погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию. Клетки
внутреннего пласта, напротив, выходят на поверхность и образуют покровный
клеточный слой и мезоглею губки. Таким образом, извращение зародышевых
пластов происходит и при этом типе развития.
Вопрос о причинах, вызывающих у губок извращение зародышевых пластов, во
многом еще неясен. Одна из наиболее обоснованных гипотез была высказана
В. Н. Беклемишевым, который связывает этот процесс с образом жизни губок
на личиночной и взрослой стадиях. Жгутиковые клетки (кинетобласт)
свободноплавающих бластул губок выполняют двигательную (кинетическую)
функцию. Когда личинки садятся на субстрат, то двигательная функция
кинетобласта сохраняется, но она переносится внутрь тела развивающейся
губки и становится мерцательновододвижущей, вызывающей не передвижение
организма в воде, а передвижение воды в организме. По мере погружения
кинетобласта внутрь другие клеточные элементы, входившие в состав тела
плавающей личинки, постепенно образуют наружный слой тела губки. Таким
образом извращение зародышевых пластов оказывается обусловленным
изменением образа жизни животного в ходе онтогенеза. Предполагается, что
эти стадии рекапитулируют соответствующие этапы филогенеза.
Губки в высокой степени способны к регуляции. При удалении отдельных
