Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
туловищный сегмент снабженной жабрами блуждающей полихеты; сосуды
показаны черным; мелкие сосуды в стенке тела и мускулатуре не изображены
(по Догелю); Nereis virens: .Б - ангиосомит; В - капиллярная сеть в коже
параподиев (по Llndroth); 1 - париетальные сосуды; 2 - па-раподио-
интестинальный; з - параподио-дорсальный; 4 - дорсальный; <5 - дорсо-
интестинальный; 6 - интестино-вентральный; 7 - вентральный; 8 -
невральные;
9 - вентро-параподиальные; ю - невро-параподиальные; сосуды или их
гомологи;
11 - жабра; сеть кожных капилляров: 12 - вентральная; 13 -
невроподиальная;
14 - нотоподиальная; 1S - дорсальная; 1в - кишечный синус (или кишечное
сплетение)
возвращается отчасти к спинному сосуду, отчасти прямо к околокишечно-му
синусу. Капилляры, проходящие в толще стенки тела, обеспечивают питание и
газообмен мускулатуры и пр.
Легко видеть, что при таком характере кровообращения в сегментах тела
спинной сосуд содержит артериальную кровь, которую он и несет к
надглоточному ганглию и органам чувств головы. У всех полихет
значительные отличия представляет кровеносный аппарат передних сегментов
309
тела благодаря сосудам, отходящим к глоточному аппарату. Кроме того,
основной план ангиосомита подвергается бесчисленным видоизменениям, во-
первых, в разных семействах полихет и олигохет и, во-вторых, при наличии
гетерономности - в разных отделах тела и сегментах одного и того же
животного.
Основной путь развития кровеносного аппарата аннелид ведет к возрастанию
гетерономности ангиомерии, обусловливающей возрастающую интеграцию и
централизацию всего кровеносного аппарата в целом. Однако в соответствии
с чрезвычайным разнообразием гетерономной диф-ференцировки сегментов
тела, которое мы наблюдаем у полихет, направления развития кровеносного
аппарата также представляют крайнее разнообразие.
Итак, для аннелид характерна, с одной стороны, довольно низкая ступень
гистологической дифференцировки кровеносного аппарата, с другой - полная
замкнутость и далеко идущее архитектоническое расчленение этого аппарата.
Правильная циркуляция крови существует, но пропуль-саторная функция мало
централизована. Единого сердца, обеспечивающего продвижение крови по
сосудам, здесь нет. Кровь движется благодаря сократимости больших
участков продольных сосудов, а часто и передних дуг. Ритмы отдельных
сосудов согласованы очень несовершенно, и вообще работа всего
кровеносного аппарата мало интегрирована. Артериальное давление Nereis в
покое - всего на 1,0-1,5 мм рт. ст. выше давления целомической жидкости;
при движении червя разность подымается до 6 мм (J. Ramsay).
О редукции кровеносного аппарата у ряда форм и функциональной замене его
целомом было сказано выше.
Сравнивая кровеносный аппарат аннелид и немертин, мы находим значительное
сходство в гистологической структуре и резкое различие в общем плане
расположения сосудов. У немертин нет ничего подобного околокишечному
синусу, составляющему основную и наиболее постоянную часть кровеносного
аппарата полихет. Наряду с кишечным синусом, у аннелид сильно развиты
непарные продольные сосуды - спинной, брюшной, околонервный, тогда как у
немертин - парные боковые. У полихет парные продольные сосуды, если и
встречаются, то лишь вторично, в наиболее специализованных типах
кровеносного аппарата (например, у те-ребеллид), да и здесь лишь на
небольшом протяжении тела. Коренное различие в плане строения
кровеносного аппарата немертин и аннелид стоит в полном соответствии с
представлением о независимом возникновении этого аппарата в обеих
группах, в свою очередь вытекающим из обоснованного в т. 1, гл. IV и V
положения об отсутствии близкого родства между сколецидами и трохофорными
животными.
г) Моллюски
Моллюски резко отличаются от аннелид своей опорно-заполняющей тканью,
имеющей в основном клеточный характер. Эта мезенхимная ткань всегда
содержит большое количество щелей и лакун схизоцельпого происхождения,
заполненных кровью. Филогенетически за счет этих полостей и происходит
развитие кровеносной системы моллюсков. Развитие это заключается в
постепенной васкуляризации лакун (т. е. в постепенном превращении их в
сосуды): первоначально неправильные полости постепенно получают характер
синусов или каналов, по которым кровь легко может двигаться в
определенном направлении; затем диаметр синуса уменьшается, а стенки его,
образованные промежуточным веществом соединительной ткани, уплотняются и
приобретают правильные контуры - синус превращается в кровеносный сосуд.
В кровеносных сосудах некоторых моллюсков описывают и эндотелий.
310
Стимулом для такого упорядочения лакунарной системы является возникающая
в ней циркуляция жидкости. Самую простую форму кровеносного аппарата
моллюсков мы находим у соленогастров (рис. 164, Б). Здесь сосудов нет.
Имеются два продольных синуса - брюшной и спинной. Задняя часть спинного
синуса впячена со спинной стороны в целом и снабжена мускулатурой,
