Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
всецело зависит от устройства жаберного аппарата и в различных группах
брюхоногих очень различно.
У Pulmonata и других высших улиток движение крови, вызываемое
312
втягиванием тела в раковину, гораздо более бурное, чем то, что может дать
сокращение их сердца (J. Ramsay, 1952), но, с другой стороны, у этих
животных перекачка крови из одного отдела в другой, производимая работой
сердца, является важным составным элементом локомоторной деятельности
(см. гл. VI, 6).
Кровь улиток иногда содержит растворенные дыхательные пигменты: у
Planorbis - гемоглобин, у Helix - гемоцианин. Кровь Loligo (Cephalopoda)
тоже содержит гемоцианин.
Среди головоногих у Nautilus появляются капилляры, но только в коже, и
только здесь кровь переходит из артерий в вены, минуя лакуны. У
Dibranchiata, в частности у Decapoda, система капилляров имеется нетолько
в коже, но и в мускулатуре. Однако в области головы находится обширный
синус, собирающий венозную кровь из головы и ноги. От этого синуса берет
начало оформленная головная вена, которая подымается во внутренностный
мешок и здесь делится на две полые вены, впадающие в жаберные сердца -
сократимые мешочки, лежащие у основания жабр (рис. 166).
Полые вены принимают в себя ряд венозных стволов от внутренностей.
Проходя около почек, полые вены и другие венозные стволы вдаются туда
гроздевидными расширениями - венозными придатками почек; они служат для
очищения крови от экскретов.
Жаберные сердца прогоняют венозную кровь через сосуды жабр, после чего
она по жаберным венам попадает в предсердия и оттуда - в желудочек. Вся
кровь, попадающая в желудочек, предварительно проходит через почки и
через жабры. Octopoda отличаются от Decapoda лишь деталями. Таким
образом, головоногие обладают весьма полным и совершенным
кровообращением. Подобно рыбам, они имеют лишь один круг кровообращения,
но тогда как у рыб сердце содержит венозную кровь, у головоногих оно
содержит артериальную кровь. Затруднения, возникающие при необходимости
прогонять кровь через две системы капилляров - капилляры тела и жаберные
капилляры - преодолеваются у головоногих благодаря наличию дополнительных
жаберных сердец.
Совершенная система кровообращения и, в частности, весьма тонкое
разветвление сосудов, доходящее до частичного перехода к замкнутому
кровообращению, стоит в связи с общим высоким уровнем организации
головоногих и является одним из факторов, дающих некоторым из них
возможность достигать гигантских размеров. Только при наличии системы
капилляров возможно сущестование очень крупных животных, так как только
при этих условиях обеспечено питание и дыхание массивных органов. Вообще,
максимальные размеры тела, которых могут достигать
Рис. 166. Сердце и главные сосуды Spirula (Cephalopoda Dibranchiata)
1 - висцеральные нервы; 2 - соединение висцеральных нервов; 3 - рено-
перикардиальное отверстие; 4 - почка; 5 - выносящий жаберный сосуд; 6 -
приносящий жаберный сосуд; 7 - жаберное сердце; 8 - венозные придатки
почки; 9 - половая артерия; 10 - мантийные артерии; 11 - левая брюшная
вена; 12 - желудочек сердца; 13 - левое предсердие; 14 - придаток
жаберного сердца; 15 - мантийные вены; 16 - жабра. 17 - передняя аорта;
18 - отверстие почки; 19 - жаберный нерв; 20 - полая вена (из Pelseneer)
313
представители какой-либо группы, больше всего зависят от степени
совершенства распределительного аппарата. Чем совершеннее
распределительный аппарат, тем крупнее могут быть обладающие им животные.
Позвоночные с их высокосовершенным кровеносным аппаратом, с капиллярным
кровообращением дают наиболее крупных животных, существу-/ ющих на
Земле. Головоногие и, в частности, Dibranchiata, обладающие
f частично капиллярным кровообращением и весьма совершенной циркуля-
цией крови, занимают второе местоЗв лице таких гигантов, как Architeu-
this. Как мы увидим дальше, это правило подтверждается и на примере
различных групп членистоногих.
Итак, организующим началом в кровеносной системе моллюсков является
работа сердца. Сердце свойственно всем моллюскам, за исключением
немногих, наиболее редуцированных форм (паразитические Pectinibran-г
cbia, Entoconchidae, карликовая деградированная голожаберная
улиточ-
ка Rhodope). Сердце лежит в перикардии (целоме) у всех моллюсков, за
исключением осьминогов и Anomia (Lamellibranchia Filibranchia).
Перикардий обеспечивает свободу движения сердца и, в то же время, играет
гидравлическую роль: при систоле желудочка объем жидкости внутри
перикардия уменьшается, в силу чего создается отрицательное давление; это
последнее вызывает приток крови из вен в предсердия, которые также лежат
внутри перикардия (J. Ramsay, 1952). Сердце чаще всего лежит дорсально от
задней кишки, изредка - вентрально от нее, а у Rhipidoglossa и у
большинства пластинчатожаберных желудочек сердца пронизан задней кишкой,
т. е. расположен периинтестинально. Эта последний тип строения является,
вероятно, первичным. Можно полагать, что желудочек моллюсков гомологичен
