Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
околокишечному синусу аннелид, последний описан и у Dinophilus (P. de
Beauchamp, 1910), где он, в отсутствие постларвальных сегментов,
помещается, к"к и сердце моллюсков, в ларвальном теле. Уменьшившись в
размерах и приобретя роль мощного нро-пульсаторного органа, околокишечный
синус стал желудочком сердца. Последний у большинства моллюсков
эмансипировался от кишечника, сдвинувшись большей частью в дорсальном,
реже - в вентральном направлении. Характерно, что среди форм, сохранивших
периинтестиналь-ное положение желудочка, находятся Rhipidoglossa (и
Neopilina), столь примитивные и во многих других отношениях.
В желудочек, как правило, симметрично открываются два предсердия. У
Neopilina и Nautilus (рис. 167, Г) их четыре, у ряда брюхоногих - одно.
Предсердия представляют мускулистые участки выносящих жаберных сосудов. У
большинства моллюсков от сердца отходит одна передняя аорта (aorta
cephalica); таковы боконервные (рис. 167, А), брюхоногие, Neopilina,
Nautilus и немногие сравнительно примитивные пластинчатожаберные. У
брюхоногих аорта дает мощную ветвь - внутренностную артерию (arteria
visceralis). У двужаберных головоногих (рис. 167, В) и большинства
пластинчатожаберных (рис. 167, В) от сердца отходят две аорты - передняя
и задняя. У некоторых головоногих прямо от желудочка отходят и некоторые
другие артерии, обычно отходящие от аорты.
Итак, в пределах типа моллюсков развитие аппарата распределения
прослеживается от неправильной системы схизоцельных полостей, с едва
начинающейся под влиянием зачаточного сердца циркуляцией, и до высо-
косоверщенного кровеносного аппарата головоногих. Ни один из других типов
беспозвоночных не дает среди своих современных представителей такого
диапазона прогрессивных изменений кровеносного аппарата.
Сравнивая архитектонику кровеносного аппарата моллюсков и аннелид,
несмотря на все отличия, мы наблюдаем очень важные признаки сходства:
исходным и первичным в обоих случаях является продольный, дорсо-
медиальный тракт, по которому кровь движется сзади наперед и который
тесно связан в своем происхождении с околокишечным синусом. Различия
'Ш
в архитектонике кровеносных аппаратов обеих групп связаны с наличием у
аннелид сильно развитого метамерного целома, между частями которого
зажаты все сосуды и который определяет собой их расположение, тогда как
сосуды моллюсков свободно развиваются путем упорядочения лцкун в толще
объемистой мезенхимы, заполняющей промежутки между органами.
Рис. 167. Схемы взаимоотношений между сердцем, жабрами и аортой у
моллюсков А - Loricata; Б - Lamellibranchia; В - Cephalopoda
Dibranchiata;
Г - Cephalopoda Tetrabranchiata; Prosobranchia: Д - Rhipidoglossa
(из числа Diotocardia Zygobranchia); E - Azygobranchia; Ж - Prosobranchia
(из числа Monotocardia); 3 - Opisthobranchia Tectibran-chia (no
Hescheler)
Сходство в самых основных чертах архитектоники кровеносного аппарата
подтверждает .общее положение о близости исходных форм аннелид и
моллюсков, а различия являются одним из совершенно очевидных проявлений
далеко зашедшего расхождения обеих групп.
д) Членистоногие и онихофоры
Совершенно иную судьбу кровеносного аппарата наблюдаем мы у членистоногих
и близких к ним в этом отношении онихофор. Членистоногие выводятся из
аннелидообразного прототипа с хорошо развитой замкнутой кровеносной
системой; замкнутое кровообращение они утратили все, и многие из них
представляют различные степенй упрощения, а иногда и редукции
кровеносного аппарата. Судьба кровеносного аппарата членистоногих тесно
связана с судьбой целома. С распадом стенок целома за их счет образуется,
помимо мускулатуры, рыхлая целенхимная ткань, выполняющая промежутки
между органами, бедная промежуточным веществом и содержащая
многочисленные заполненные гемолимфой пространства. В этом отношении
гистологическое строение членистоногих ¦больше напоминает моллюсков,
нежели аннелид. В силу этого у них отсутствует и замкнутая кровеносная
система аннелид, проходящая в толще системы пограничных пластинок. Из
кровеносного аппарата аннелид членистоногие сохранили магистральные пути:
спинной сосуд, иногда
315
¦-ЧГ
брюшной сосуд и, боковые дуги; в то же время все они полностью утратили
капилляры и мелкие сосуды. Все крупные сосуды приобретают значение
артерий, по которым кровь расходится из спинного сосуда или возникшего'
за его счет сердца. Из последних разветвлений этих сосудов кровь
изливается в лакунарные пространства, по которым и возвращается к сердцу.
Лишь у немногих членистоногих образуются венозные стволы, несомненно
вторичного происхождения, представляющие такую же канализацию лакунарных
пространств, как и венозные стволы моллюсков.
Мнение, что для всех членистоногих характерна тенденция ic постепенной
редукции всего кровеносного аппарата, справедливо лишь для насекомых и
для карликовых форм из других классов.
Как и моллюскам, членистоногим свойственна корреляция между величиной
