Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
мускулатура сосудов, характерная для кровеносной системы аннелид, а также
для сердца моллюсков, хордовых и т. п.
Среди беспозвоночных мы встречаем два главных типа строения кровеносного
аппарата, зависящих от общего характера гистологического строения топ или
иной группы. Один из этих типов свойствен тем животным, опорная ткань
которых носит преимущественно клеточный характер, другой - тем из них, у
которых в качестве опорной ткани преобладает бесклеточное, студенистое
вещество. К первому типу относятся иглокожие, моллюски, плеченогие,
членистоногие, ко второму - немертины, аннелиды, Phoronoidea и все низшие
хордовые. Некоторые группы целомических животных, как, например,
приапулиды, сипункулиды, мшанки, щетинкочелюстные, совершенно лишены
кровеносного аппарата.
б) Немертины
Наиболее примитивной группой животных, обладающей кровеносным аппаратом,
являются немертины. На этом основании Э. Геккель считал их когда-то
общими предками всех снабженных кровеносным аппаратом животных, что,
конечно, неверно. Немертины - самостоятельная группа низших червей, при
наличии ряда примитивных черт все же высоко спе-циализованная и не давшая
начала никакой другой группе современных животных.
Промежутки между органами заполнены у немертин студенистой заполняющей
тканью, или мезенхимой; она состоит из обильного промежуточного вещества,
содержащего довольно многочисленные клетки и волокна. У некоторых
немертин (Cerebratulus из Heteronemertini) внутри студня имеются
неправильные схизоцельные полости, заполненные жидкостью. В то же время
всем немертинам свойствен настоящий кровеносный аппарат. У палеонемертин
он состоит из двух боковых продольных сосудов, спереди и сзади
соединенных перемычками (рис. 161, А). В голове они образуют расширения
или сосудистые сплетения, обеспечивающие питание предротовой части тела,
куда кишечник не продолжается. Стенки сосудов образованы уплотненным
слоем студня, изнутри кое-где выстланы эндотелиеобразно расположенными
клетками. Мускулатура сосудов представлена только отдельными кольцевыми
волокнами. Правильной циркуляции
20 в. Н. Беклемишев, т. 2
305
крови нет, кровь переливается взад и вперед по сосудам лишь под влиянием
сокращений мускулатуры тела.
У других немертин осложняется как архитектоника кровеносного аппарата,
так и структура стенок. Стенки сосудов бывают снабжены мускулатурой из
кольцевых и продольных мышц и приобретают сократимость. Появляется третий
продольный сосуд - спинной и метамерные поперечные сосуды, соединяющие
его с боковыми сосудами (рис. 161, Б). При таком строении в кровеносном
аппарате устанавливается правильная циркуляция крови: по спинному сосуду
она идет сзади напередг по боковым - спереди назад. Однако у некоторых
немертин наблюдается периодическое изменение направления тока крови на
обратное (W. Сое, 1943). Наличие таких реверсий характерно для
примитивных форм кровообращения и спорадически встречается в различных
группах животных (например,, довольно часто у|насекомых). Оно свойственно
всем оболочникам и в более слабой степени - ланцетнику и миксинам.
Ничего похожего на околокишечный кровеносный синус анелид у немертин не
бывает.
в) Аннелиды
bf г Для типичных аннелид характерна высокая степень поляризации тканей:
их тело построено из эпителиев, мышечной и нервной ткани. Все
образованные этими тканями элементарные органы склеены между собой
сравнительно тонкими пограничными пластинками. Плотное основное вещество
этих пластинок почти лишено клеточных элементов. Пограничные образования
существуют всюду, где сталкиваются два элементарных органа, например два
листка целомического эпителия (J. Spengel, 1893). Все пограничные
пластинки тела оказываются соединены между собой и образуют единую
систему пограничных образований (Н. Ливанов, 1914). Кровеносные сосуды
представляют, как мы видели, систему каналов, возникающих в толще
мезенхимы. У аннелид эта последняя оказалась зажата между стенками целома
и прочих органов и превращена в систему пограничных образований. Вместе с
ней оказалась зажата и кровеносная система, залегающая у аннелид в толще
пограничных обра-
Рис. 161. Кровеносный аппарат немертин Схема кровеносного аппарата: А -
Carinoma (Palaeonemertini) (по W. R. Сое); Б- Cerebraiulus lacteus
(Hetcronemertini) (О. Burger); 1 - головная сосудистая петля; 2 - боковые
сосуды; з - спинной сосуд; 4 - поперечные комиссуры; 5 - протонефридии; 6
-их наружные отверстия
зовании и пронизывающая эти последние.
Стенки сосудов аннелид образованы просто веществом пограничных пластинок.
Мускулатура сосудов образуется за счет выселяющихся в рет-
роперитонеальном направлении клеток целомического эпителия. Клапаны
сосудов и так называемые сердечные тела (также служащие клапанами)
образуются врастанием в полость сосуда того же целомического эпителия
Основной функцией кровеносного аппарата полихет является трофиче-
306
ская, как это видно из тесной связи этого аппарата с кишечником; кровь их
