Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Дальнейший пример параллелизма между первичноротыми и вторичноротыми
представляют целомодукты позвоночных. Известно, что всем позвоночным
свойственны типичные целомодукты, такие же, как у аннелид или моллюсков,
и несущие как половую, так и выделительную функции. Это - почечные
канальцы позвоночных. В прототипе позвоночных пара
299
таких канальцев имеется в каждом из сегментов тела. Они образуются за
счет эпителия целома и открываются в этот последний мерцательной
воронкой. Другим концом почечные канальцы каждой стороны впадают в общий
выводной проток.
Рис. 160. Урночки сипункулид и голотурий
А - поперечный разрез через стенку тела голотурии Synapta galliennei: 1 -
¦ известковое тельце кожи; 2 - радиальный эктоневральный тяж; з -
железисто-чувствительный сосочек; d - cutis; 6 - урночка; в - продольная
радиальная мышца; 7 - мерцательный булавовидный вырост; s - кольцевые
мышцы стенки тела (по L. Cu4not); Б - схематические разрезы через урночку
Sipuncu'uB nudus, прикрепленную (внизу) и плавающую (вверху) (по W. D.
Selensky)
Однако почечные канальцы позвоночных отличаются от целомодуктов аннелид
наличием экскреторной функции, которой те никогда не несут. От
нефромиксиев они отличаются чисто целотелиальным происхождением,
ЦЕЛОМОДУКТЫ DEUTEROSTOMIA
Принадлежность Форма Экскре- торная функция Половая функция
Echinodermata Coei Короткие, прямые поровые каналы _ -
Enteropneusta Coei и Coe2 То же - -
Acrania Coei Ямка Гатчека | - -
Pogonophora Coei Coe3 Петлеобразные каналы То же + +
Coei Короткие, прямые поровые каналы - -
Vertebrata Производные Coe3 Петлеобразные каналы + +
300
без участия в их образовании эктодермальных зачатков. Таким образом,
сходство в этом отношении с аннелидами является не столь глубоким, как
это казалось до анализа выделительных органов, проведенного Гудричем.
Ланцетник не имеет целомодуктов, кроме ямки Гатчека, зато у него есть
типичные нефридии с соленоцитами, которых нет больше ни у кого из
вторичноротых. У некоторых позвоночных сохранились поры предман-
дибулярных сомитов (см. т. 1, гл. IX, 3), из которых левая гомологична
отверстию ямки Гатчека. В то же время позвоночные совершенно лишены
настоящих, эктодермальных нефридиев, но зато имеют типичные целомодукты,
отсутствующие у ланцетника и громадного большинства других вторичноротых.
Из низших вторичноротых по характеру своих целомодуктов ближе всего к
позвоночным стоят Pogonophora. Они одни, вместо коротких поровых каналов,
имеют длинные петлеобразные каналы, несущие экскреторную функцию и
функцию половых протоков. Но у позвоночных обе функции выполняются
почечными канальцами, которые являются производными целомов третьих,
тогда как у Pogonophora целомодукты целомов третьих являются только
половыми протоками, а целомов первых - только эмункториями. Тот факт, что
целомодукты целомов первых принимают хотя бы в одной группе форму
экскреторных органов, служит хорошим доводом в пользу их сериальной
гомологии экскреторным целомодуктам позвоночных.
Таким образом, мы видим, что существуют общие для первичноротых и
вторичноротых филогенетические возможности, допустившие независимое
возникновение в обоих стволах чрезвычайно сходных органов: так, среди
вторичноротых мы находим нефридии ланцетника, целомодукты позвоночных,
урночки синапгид. Предположить наличие всех подобных образований у общих
предков первичноротых и вторичноротых значительно труднее, так как ряд
фактов, частично уже нами рассмотренных, заставляет нас приписывать этим
общим предкам весьма низкую ступень организации, при которой
существование нефридиев или целомодуктов вряд ли мыслимо.
'* J- '*
, - : v, Цг: ТЧУ. V , ;,j кп, rr:;cr •?¦•.-¦¦¦¦'¦ Av:
7 XS-iHF'F ¦ л-.. O': FJF!-.' "r-'-'r:-¦.:
v> ;j U-I - ' ,;ia .J .u-.; ;•
...Urf2' >\,Ц.Э*1С. .-1 .. Г.; а'Ч'
>.U~" Л': г лава VIII ' 'l ¦- ' V.
" ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ТИПЫ
РАСПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫХ АППАРАТОВ
1. ПРИМИТИВНЫЕ ФОРМЫ РАСПРЕДЕЛИТЕЛЬНОГО АППАРАТА
!
Всякий живой организм представляет расчлененное целое; жизненны процесс
всегда предполагает взаимодействие (в том числе и химическо< между
пространственно разделенными частями. Поэтому передвижеш веществ внутри
тела является одной из основных функций всякого жив го существа. У
простейших и мелких Metazoa химическое взаимодейств) частей обычно
достигается без посредства анатомически обособлены! распределительных
приспособлений. Крупные размеры, достигаем) некоторыми многоклеточными
животными и сосудистыми растениям стали возможными только благодаря
выработке у тех и других распре; лительных аппаратов. Возникновение и
усовершенствование аппарг распределения (наряду с централизацией нервного
аппарата) являет одним из основных путей интеграции тела Metazoa и
повышения уров его организации.
Животные, лишенные распределительного аппарата, обязательно ст на
определенной низкой ступени организации. Для них характерно отс ствие
централизации всех основных функций. Прежде всего децентра зованной
