Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
- рот; пластинки: 5 - оральные; в ¦- базальные; 7 - радиальные; 8 - 1-е
брахиальные (из L. Cuenot)
Скелет оральной стороны большинства лилий (рис. 188) состоял из пяти
больших ротовых пластинок (oralia) и из двойных рядов мелких
амбулакральных пластинок, прикрывавших приводящие борозды. Задняя
оральная пластинка несла мадрепоровое отверстие. В этом же интеррадиусе
между двумя радиальными пластинками была вставлена одна аналь-, ная,
несколько нарушавшая, таким образом, строгую 5-лучевую симметрию скелета.
У многих современных лилий оральный скелет во взрослом состоянии
отсутствует, однако у некоторых из них (Hyocrinus, Но-lopus и другие)
оральный скелет сохранился, а у других оральные пластинки встречаются в
качестве провизорных образований при развитии (Antedon). У палеозойских
лилий (например, у Cqmerata) скелет оральной стороны нередко отличался
значительно большей сложностью.
Руки являются наиболее характерным для Crinoidea образованием, и
осложнение рук обуславливает собой значительную степень многообразия
среди лилий. Лишь у немногих примитивных форм (Hybocrinidae,
Stephanocrinus) руки неразветвлены. У громадного большинства они
разветвлены. Наиболее примитивным типом ветвления рук является правильная
дихотомия, или изотомия. Отсутствие дальнейшего ветвления части
375
ветвей ведет к гетерономной дихотомии, или гетеротомии. Типы ее у морских
лилий весьма разнообразны, и на рис. 190 представлены лишь некоторые из
них. Одно из крайних выражений гетеротомии представляет
ложномоноподиальное ветвление, встречаемое, например, у Antedon, при
котором тонкие, дальше неветвящиеся веточки отходят, чередуясь, то
направо, то налево (рис. 190, Ж). Эти неветвящиеся веточки носят название
п и н н у л. Несмотря на некоторое внешнее сходство, их никоим образом
нельзя смешивать с брахиолями цистидей и бластоидей, ибо пиннулы - суть
разветвления рук и, следовательно, выросты туловища,
..Рис. 190. Некоторые типы ветвления руки морских лилий
А - гомономная дихотомия, обычная среди Cyathoerlnldae;
Б - Г -¦ три стадии развития односторонней дихотомии; Д и Е - две стадии
развития двусторонней гетерономной дихото- у '
мии, приводящей (Ж) к ложному монополию (образованию пиннул), (по Bather)
содержащие в себе продолжения целома, ветви эндоневральных нервных
стволов и т. п., а брахиоли - простые выросты кожи. Кроме того, в
образовании рук, а следовательно, и пиннул, участвует как актинальная,
так и абактинальная стороны тела, тогда как брахиоли всецело являются
образованиями актинальной стороны.
У очень многих морских лилий тело животного перестает вмещаться в чашечке
и в состав последней включаются базальные членики скелета рук, что мы
видим, между прочим, и у современных лилий, за исключением лишь Hyocrinus
bethellianus -единственного дошедшего до наших дней представителя
примитивной группы Monocyclica Inadunata, у которого чашечка образована
лишь базальными и радиальными пластинками, без участия скелета рук.
Что касается внутреннего строения, то кишечник большинства современных
морских лилий полностью сохраняет диссимметричное расположение в виде
спиральной петли, свойственное цистидеям, которое мы выше приписали
прототипу всех Pelmatozoa. Однако у ряда современных (Acti-nometra) и
ископаемых форм спираль, образуемая кишечником, в связи с увеличением
длины последнего приобретает значительно более сложный ход; о форме
кишечника ископаемых лилий можно судить в том случае, когда окружающая
ткань содержит рыхлый скелет из спикул, как, например, в отряде Camerata.
У некоторых примитивных лилий мадрепоровое отверстие помещалось между
ротовым и анальным; однако у большинства лилий имеются по меньшей мере
пять поровых каналов - по одному в каждом интеррадиусе, а у многих форм
их бывает множество в каждом интеррадиусе. Точно так же увеличивается
число каменистых каналов, так что амбулакральная система высших морских
лилий во всех своих частях принимает 5-луче-вое строение. Все
целомические полости в чашечке лилии сливаются воедино и, таким образом,
полностью исчезает диссимметрия целомической системы. Половой аппарат у
молодого антедона в период метаморфоза представлен непарным зачатком и в
этом отношении сходен с прототипом.
376
У взрослой формы этот зачаток разрастается в половой тяж, опоясывающий
чашечку и заходящий в руки, так что 5-лучевое строение приобретает и
половой аппарат. Строгая 5-лучевая симметрия свойственна также и нервной
системе как эктоневральной, так и эндоневральной.
В результате 5-лучевая симметрия, возникшая первоначально в приводящем
аппарате, охватила у высших лилий почти всю их организацию, за
исключением кишечника и способа отхождения приводящих бороздок от рта.
4. EDRIOASTEROIDEA И ИХ СХОДСТВО С ELEUTHEROZOA.
МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ И РОДСТВЕННЫЕ ИМ КЛАССЫ
Edrioasteroidea образуют небольшой и хорошо обособленный класс
Pelmatozoa, известный с кембрия до нижнего карбона. Вероятно, они
происходят от ранних цистидей и во всяком случае морфологически легко
