Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Морские звезды известны с кембрия, офиуры - с силура.
Если бы мы стали искать в онтогенезе звезд или офиур отражение всех тех
сложных перестроек, при помощи которых мы выводили их организацию из
плана строения диплеврулы, мы увидели бы, что индивидуальное
380
развитие и тех, и других очень сильно видоизменено, но у звезд, пожалуй,
меньше, чем у офиур.
Личинки звезд, бипиннарии или брахиолярии, являются типичными
диплеврулами; у некоторых звезд (Asterina, Solaster и другие) встречаются
и упрощенные, лецитотрофные личинки. Перед метаморфозом личинка обычно
прикрепляется к субстрату предротовой лопастью, и передняя часть ее тела,
включающая рот и пищевод, вытягивается в стебелек. Старый рот и анус
закрываются, новые образуются на новых местах. Зная морфологию звезд,
естественно было бы ожидать, что после цистидей-ного закручивания
кишечника и элейтерозойного смещения ануса новый рот возникнет на заднем
конце личинки и новый анус - на противоположном, переднем ее конце.
Однако в действительности рот возникает на левом боку личинки, а анус -
на ее правом боку (рис. 195).
Таким образом, развитие морской звезды не повторяет в точности тех
процессов, которые мы и морфологически должны принимать для понимания
строения иглокожих, и исторически на основании палеонтологического
материала допускать в их филогенезе. С какими бы ископаемыми формами мы
ни сравнивали морских звезд, во всех случаях мы вынуждены выводить их из
Pelmatozoa, имеющих рот на первичном оральном полюсе, а не в месте,
соответствующем левому боку исходной билатеральной формы. Таким образом,
метаморфоз морских звезд, хотя и повторяет в известной мере некоторые
стадии их филогенеза, но лишь в сильно сокращенном и искаженном виде.
Левый гидроцель при метаморфозе звезды, как и в прототипе, располагается
сначала дугой, а затем и кольцом вокруг ротового отверстия и становится
организационным центром для всей оральной стороны развивающейся
звездочки. Такая роль левого гидроцеля не случайна. Мы видели, что
исторически амбулакральная система, представляющая производное левого
гидроцеля, сыграла большую роль в возникновении 5-лучевой симметрии
иглокожих. В этом отношении индивидуальное развитие звезд повторяет их
историческое развитие, однако также в измененном виде - упрощенном и
укороченном: гидроцель не перемещается вместе с ротовым отверстием на
задний конец тела, а остается на своем месте, на левом боку, и там, где
он лежит, происходит образование оральной стороны звезд и нового рта.
Скелет аборальной стороны образуется, как и в прототипе, в области
правого заднего целома, который здесь, однако, тоже остается на своем
месте, т. е. на правом боку животного, вместо того, чтобы смещаться к
переднему концу. Оба зачатка звезды - оральный и аборальный,
первоначально независимые, срастаются между собой; стебелек со всеми
заключенными в нем органами (личиночный пищевод, большая часть ак-соцеля
и т. д.) редуцируется, и звездочка начинает ползать самостоятельно.
Развитие офиур еще более видоизменено. Сидячая стадия совершенно выпала.
Рот личинки переходит в дефинитивный рот офиуры, и оральный конец личинки
делается оральной стороной офиуры. Зато левый гидроцель растет к середине
и огибает ротовое отверстие; так же растет к середине и левый задний
целом. Анус личинки закрывается и нового не обра-
Рис. 195. Схема метаморфоза личинки звезды
1 - поровый канал; 2 - правый аксоцель; з - задний проход; 4 - правый
задний целом; 5 - кишечник; 6 - каменистый канал; 7 - левый задний целом;
8 - рот; 9 - гидроцель; 10 - левый аксоцель; 11 - его стебельковая часть
(по К. Н. Давыдову, видоизменено)
381
зуется. Эти резкие отличия в развитии столь несомненно и тесно связанных
между собою форм, как морские звезды и офиуры, показывают, как далеко
развитие и тех, и других от прототипа и как осторожно надо использовать
процессы метаморфоза иглокожих при истолковании их организации. Упуская
из виду это обстоятельство, J. Barrois (1924) пытался построить всю
филогению иглокожих на основании чисто эмбриологических данных, без учета
данных сравнительной анатомии и палеонтологии; эта методологическая
ошибка и привела его к таким неверным выводам, как отделение офиур от
звезд и полное отделение Eleutherozoa от Pelmatozoa (Д. Федотов, 1928).
5. МОРСКИЕ ЕЖИ И ГОЛОТУРИИ
В то время как морские звезды и офиуры представляют пример равномерного
развития актиналъной и абак-тинальной сторон тела, ежи и голотурии
характеризуются резким преобладанием актиналъной стороны. В обеих группах
амбулакры тянутся по меридианам мешковидного тела, от рта почти до
противоположного полюса, близ которого располагается анальное отверстие.
Однако, несмотря на это сходство и немногие другие совпадения в их
организации, ежи и голотурии настолько различны между собой, что
необходимо рассматривать их организацию отдельно.
Скелет актиналъной стороны у всех морских ежей представлен пятью двойными
