Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
или менее равномерно развитыми оральной и аборальной поверхностями и с
немногими относительно крупными амбулакральными ножками. Мадрепоровая
пластинка, очень сходная с таковою звезд, и группа половых пор лежали у
офиоцистий (Eucladia jonsoni, рис. 192) в одном из интеррадиусов,
очевидно соответствующем анальному интеррадиусу Pelmatozoa. Анального
отверстия у них, по-видимому, не было, как и у офиур.
Морские звезды (Asteroidea) с переходом к активному питанию сохранили
строение ротового скелета, близкое к таковому эдриоастроидей, и, в
частности, неподвижное околоротовое кольцо (рис. 193, Б), но зато
передняя часть их кишечника приобрела способность выворачиваться наружу и
обволакивать добычу. Тело более или менее дифференцировано на диск и
лучи, но лучи мало подвижны и содержат в себе продолжения целома,
отростки кишечника и гонады. Амбулакральные ножки носят локомоторный
характер, кроющие пластинки отсутствуют, амбулакральные борозды открытые.
Однако важнейшим архитектоническим изменением по сравнению с
Edrioasteroidea является перемещение анального отверстия на середину
аборальной стороны, где оно и располагается приблизительно в точке,
служащей у Pelmatozoa местом прикрепления к субстрату. У большинства
звезд (кроме Asterina и Palasteriscus) смещается на аборальную
поверхность и мадрепоровая пластинка, несущая мадрепоровые отверстия.
Здесь она ложится в одном из интеррадиусов, который обычно и считают
гомологичным анальному интеррадиусу эдриоастероидей. Одновременно со
смещением ануса на аборальный полюс, кишечник звезд теряет петлеобразный
изгиб, свойственный кишечнику большинства иглокожих, и приобретает 5-
лучевую симметрию: он представляет широкий мешок с пятью парами
железистых выростов, лежащих в пяти лучах. Симметрия эта лишь слегка
нарушается немного эксцентрическим положением ануса. Половой аппарат
взрослых звезд также построен по 5-лучевому плану и в этом сходен с
половым аппаратом большинства морских лилий и всех Eleutherozoa, кроме
голотурий. Таким образом. 5-лучевая симметрия охватывает все тело звезды
и существенно нарушается лишь положением осевого набора органов,
расположенного в одном из интеррадиусов и состоящего из мадрепоровой
пластинки с поро-выми каналами, ампулы, каменистого канала, правого и
левого аксоце-лей и осевого органа. Однако иногда и у звезд встречается
умножение осевых наборов, ведущее к полной радиальной симметрии и в этом
отношении. Чаще всего это бывает у тех звезд, которые обладают
способностью к бесполому размножению, у многолучевых видов чаще, чем у 5-
лу-чевых.
Многолучевая симметрия, вместо 5-лучевой, представляет у звезд широко
распространенное явление. В филогенетическом отношении многолучевые
звезды представляют известный интерес как бесспорный случай сравнительно
редкого у Metazoa явления умножения, или полимеризации (V. Dogiel, 1929),
частей.
Взрослые офиуры (Ophiuroidea) близки по своему строению к морским
звездам, и трудно выдвинуть признаки, которые бы резко разделяли обе
группы, особенно, если принимать во внимание палеозойские формы. Ввиду
этого некоторые авторы соединяют звезд и офиур в один класс Stelleroidea
(J. Gregory, 1900; W. Spencer, 1951). Тем не менее основная
379
:
линия специализации в обоих случаях не совпадает. Офиуры не имеют
выворачивающегося желудка, но зато выработали подвижный околоро-товой
скелет (рис. 194). Лучи офиур сильно обособлены от диска, не содержат
отростков кишечника и обычно не содержат гонад; целом продолжается в лучи
лишь в виде узких каналов. Однако у Euryalae в руки заходят и целом, и
гонады (D. Fedotov, 1926). Лучи офиур приобрели чрезвычайную подвижность
и служат локомоторными органами, а в отряде Euryalae - также и
хватательными; наоборот, амбулакральные
- 'О
Рис. 194. Ophiura sarsi, внешний вид с оральной стороны 1 - бурсальная
щель; 2 - мелкие вторичные пластинки; 3 - вентральные (эпиневральные)
пластинки руки; 4 -боковые пластинки руки (гомологичны адамбулакральным
звезд); 5 - амбулакральные ношки; 6 - иглы рук; ? - адоральные щитки; 8 -
угловая пластинка; 9 - челюстная пластинка; 10 - оральная пластинка; 11 -
ротовое отверстие; 12 - околоротовое щупальце (по А. А. Стрелкову)
ножки современных офиур не несут ни локомоторной функции, ни
хватательной, а лишь осязательную и дыхательную. Амбулакральные борозды
всех современных офиур, кроме Ophioteresis, закрыты непарными кроющими
пластинками (брюшные щиты). Анального отверстия у офиур нет (как,
впрочем, и у части звезд); мешковидный кишечник имеет 5-лучевое строение.
Мадрепоровое отверстие остается у них на оральной стороне. Осевой набор
органов, к которому оно относится, один нарушает 5-луче-вую симметрию.
Однако в сем. Trichasteridae (Euryalae) нередко имеются пять осевых
наборов с пятью мадрепоровыми пластинками - наиболее полное завершение 5-
лучевой симметрии в организации иглокожих: у этих офиур она не нарушается
больше ни одной системой органов.
