Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
развития Edrioasteroidea наличие радиальных амбулакральных каналов не
подлежит сомнению.
Радиальная симметрия появляется у иглокожих благодаря возникновению у них
радиально построенного амбулакрального набора органов, в который
постепенно включаются одни за другими органы различных систем: первыми
его членами являются приводящие борозды, затем включаются эктоневральная
система, амбулакральная система, затем, веро-
74 в. Н. Беклемишев, т. 1 оеп
ятно, кровеносная и перигемальная системы и во всяком случае скелет,
образующий правильные ряды адамбулакральных пластинок. Позже, как мы
увидим, радиальная симметрия охватывает остальной скелет и
распространяется на ряд дальнейших систем органов.
Какова же та радиальная симметрия, которую мы встречаем у наиболее
примитивных иглокожих - цистидей? Другими словами, каков
Рис. 186. Побочные направления развития приводящего аппарата
Pelmatozoa
^ - j" __ Echinosphaera aurantium (Cystidea Rhombifera), вариации в
расположении и числе приводящих борозд: 2, 3, 4-лучевой и неправильный
типы строения; Д-Е - Pleurocystis filitexius (Rhombifera), вид с анальной
и с ан-тианальной стороны; Ж - Dendrocystis sedgwicki [(Cajftjoidea): 1 -
поровые поля; 2 - стебель; з - руки (у Pleurocystis их приводящие борозды
прикрыты двумя рядами кроющих амбулакральных пластинок); 4 - задний
проход;
5 - мадрепоровое отверстие; в - половое отверстие (из Bather)
первоначальный план системы приводящих бороздок? Оказывается, что у
наиболее примитивных форм никакого единства плана в этом отношении нет. У
типичных Amphoroidea радиальная симметрия вообще отсутствует. В различных
связанных с ними группах приводящие бороздки возникают в различном числе
и расположении. Так, у Dendrocystis sedgwicki (Carpoidea) (рис. 186, Ж)
была, по-видимому, единственная приводящая бороздка, продолжавшаяся на
выступ или руку, расположенную в одной плоскости с ртом и анусом, что
придавало животному двусторонне-
370
симметричное строение. Также билатеральное строение, но с двумя приво1-
дящими бороздками и двумя лежащими друг против друга шипами или руками
имели представители двух совершенно различных групп: Placo-cystis
(Carpoidea) и Pleurocystis (Cystidea Rhombifera) (рис. 186, Д и Е). У
примитивной ромбифериды Ech.inosph.aera aurantium (рис. 186, А-Г) число
бороздок подвержено индивидуальной изменчивости и может составлять 2, 3
или 4, хотя наиболее типичным является наличие трех бороздок, из которых
одна отходит от рта в анальной плоскости, в направлении, противоположном
анальному отверстию, и две другие - под углами 120° к первой; иногда эти
последние ветви раздваивались, так что общее число ветвей достигало пяти.
В других семействах ромбифе-рид мы встречаем большое разнообразие в
расположении приводящих борозд, хотя, в отличие от Echinosphaera, каждый
отдельный род имеет уже определенный, неизменный план приводящего
аппарата. У некоторых ромбиферид, таких, как, например, Caryocystis, и
приводящий аппарат, и все строение тела были резко диссимметричными;
Еchinosphaerites infaustus имел три приводящие бороздки; Orocystis, по-
видимому, имел шесть бороздок; высокоспециализованное семейство
Caryocrinidae имело 3-луче-вой план строения; громадное семейство
Glyptocystidae - 5-лучевое и т. д.
Однако из множества перечисленных направлений в развитии архитектоники
приводящего аппарата (а вслед за ним и всего тела) большинство
свойственно глухим ветвям развития, угасшим в пределах силура. Наиболее
своеобразная из этих ветвей образовала класс Carpoidea (рис. 186, Ж),
многие представители которого вели полуподвижный образ жизни. Но
жизненным оказался единственный план строения, обладатели которого и дали
начало всем классам иглокожих за пределами цистидей. Этот план сводится к
наличию трех бороздок, расходящихся от рта под углом 120°, причем одна
лежит в анальной плоскости и направлена в противоположную от ануса
сторону, а две другие расходятся в стороны и каждая из них, а свою
очередь, дихотомически делится на две (рис. 185, Б). Этот тип борозд явно
устанавливается под влиянием близости ко рту анального отверстия, он
лучше всего разрешает проблему максимального охвата поверхности тела
приводящими бороздами без чрезмерного приближения главных борозд к анусу.
Очевидно, что этот тип независимо возникал в нескольких различных группах
иглокожих: у диплопорит, у части ромбиферид и у Edrioasteroidea. Подобное
взаимное расположение рта, ануса и приводящих борозд до сегодня полностью
сохранили морские лилии. Легко видеть, что расположение это является по
существу двусторонне-симметричным. Анальная плоскость становится новой
плоскостью симметрии, расположенная в этой плоскости неветвя-щаяся
борозда оказывается медиальной, две другие - раздвоенные - лежат
симметрично по обе стороны анальной плоскости. При этом мадрепоровое и
половое отверстия, расположенные первоначально асимметрически, теперь
попадают в угол между обеими парными приводящими бороздами, и у них
