Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
является сложно расчлененным животным. В силу этого изменения, которые
она при метаморфозе претерпевает, являются хотя и менее глубокими, но
более бросающимися в глаза и более сложными (рис. 184). Важнейшим
последствием прикрепления является миграция рта на задний конец
диплеврулы, оказавпшйся верхним полюсом прикрепленного животного. Такое
же перемещение мы видели и при метаморфозе асцидий; но у асцидий все
животное целиком как бы поворачивается внутри прикрепленной к субстрату
туники, и особых изменений во взаимном расположении внутренних органов на
этой стадии метаморфоза не возникает. Наоборот, у иглокожих часть
целомических органов, а именно - конец левого переднего целома -
сохраняет свое положение близ места прикрепления, тогда как рот
сдвигается на прежний задний конец тела; уступая ему место, анальное
отверстие сдвигается в сторону, кипючник вследствие этого образует
спирально-изогнутую петлю. Диссимметрическое смещение анального отверстия
является, вероятно, одной из главных причин возникновения диссимметрии
всех внутренних органов. Из двух гонад
366
прототипа остается одна, половое отверстие располагается асимметрично
между ртом и заднепроходным отверстием. Поровое отверстие левого
переднего целома (мадрепоровое отверстие) оказывается рядом с половым,
тогда как передний конец левого переднего целома остался, как мы видели,
близ аборального полюса; в силу этого левый передний целом протягивается
в виде узкого канала вдоль всего тела животного, почему и получает
название аксоцеля. От его партнера - правого целома или правого аксоцеля,
сохраняется лишь небольшой участок, гомологичный перикардию
кишечножаберных и также способный к ритмическим сокращениям у ряда
иглокожих и их личинок (J. Gemmill, 1914); он располагается вдоль
дистальной части левого аксоцеля, близ его концевой ампулы, несущей
поровые каналы (Д. Федотов, 1923).
Левый средний целом (гидроцель) остается вблизи рта и передвигается
вместе с ним, причем он обвивает пищевод, образуя вокруг последнего
сначала подкову, а затем и кольцо. В то же время он остается соединенным
с левым аксоцелем при помощи протока, который обозначается как каменистый
канал. Правый средний целом исчезает, и ни у одного иглокожего, начиная с
прикрепленной стадии, от него не остается никакого следа. Однако в
некоторых случаях аномального развития правый средний целом развивается в
амбулакральную систему. Левый задний целом диплеврулы при завороте
внутренностей оказывается захваченным петлею кишечника и в силу этого
сдвигается в оральном направлении, тогда как правый задний целом
располагается по отношению к нему аборально.
Строение, очень близкое к описанному здесь прототипу (рис. 184, Б), имели
представители отряда Amphoroidea из класса Cystidea, и прежде всего--
Aristocystis bohemicus из нижнего силура Чехии. F. A. Bather и др. (1900)
обозначает Aristocystis как наиболее примитивное из известных нам
иглокожих. Неправильно мешковидное тело Aristocystis (рис. 185, А) узким
концом прикреплялось к субстрату. На противоположном конце находился
щелевидный рот, на некотором расстоянии от него- анальное отверстие.
Между ртом и анальным отверстием асимметрически располагались
мадрепоровое и половое отверстия. Животное было покрыто панцирем из 140-
200 многоугольных пластинок, не имеющих строго определенной формы и
расположения. У некоторых цистидей на внутренней стороне панциря
сохранился след кишечника, и мы видим, что этот последний был расположен
у них приблизительно такой нее спиральной петлей, какую образует кишечник
современных лилий и какую мы выше приписали прототипу сидячего иглокожего
(рис. 184, Б). Непарное половое отверстие указывает, что Aristocystis,
подобно современным голотуриям, имел одну непарную гонаду. Таким же
непарным было и поровое отверстие, а, следовательно, асимметричным было и
строение амбулакральной системы. Никаких следов радиальной симметрии,
свойственной большинству вышестоящих иглокожих, ни у Aristocystis, ни у
других Amphoroidea еще нет.
Amphoroidea, известные нам из кембрия и силура, занимают среди иглокожих
центральное положение. Их план строения служит прототипом, из которого
выводятся все отряды цистидей, а через них - и остальные классы
иглокожих.
2. ВОЗНИКНОВЕНИЕ РАДИАЛЬНОЙ СИММЕТРИИ У ЦИСТИДЕИ
Из крупных отрядов цистидей мы рассмотрим только отряд Diploporita, на
примере которого очень хорошо прослеживается эволюция 5-лучевой симметрии
иглокожих (F. Bather и др., 1900). Диплопориты обязаны своим названием
диплопорам - структурной особенности своих
367
-скелетных пластинок. Наиболее примитивные представители диплопорит
относятся к семейству Sphaeronidae, известному с нижнего силура.
Sphaeronis обладал (рис. 185, Б) мешковидным телом и панцирем из
беспорядочно расположенных неправильных пластинок, как у Aristo-cystis.
Ротовое, анальное, мадрепоровое и половое отверстия были расположены
диссимметрично, как и у Amphoroidea. Рот лежал в центре и был прикрыт
