Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
из торцевой части клеточной стенки образуются жесткие сосуды с низким
сопротивлением, которые используются для транспорта воды в ксилеме (рис.
20-16). Аналогичная значительная перестройка первичной клеточной стенки
происходит при разви-
Рис. 20-17. Формирование вторичной клеточной стенки волокна
(схематический поперечный разрез). В данном случае три новых слоя
материала клеточной стенки откладывались в первичной стенке Поскольку
ориентация целлюлозных микрофибрилл в каждом слое различна, клеточная
стенка в конструктивном
отношении напоминает многослойную фанер) У многих волокон образование
вторичной клеточной стенки завершается гибелью клетки.
СД*единн"я мл* 'инм
' f" динт"< мм и 1и**кл
РАС ЩЕЁ • С ПОКИ
ЗРёЛОё ВОЛОКНО
395
тии ситовидных трубок флоэмы в сосудистых тканях растения (см. рис. 20-16
и схему 20-1).
Вторичная клеточная стенка обычно откладывается между плазматической
мембраной и первичной клеточной стенкой, иногда слои откладываются
последовательно один за другим (рис. 20-17). Однако в определенных
случаях особые макромолекулы откладываются либо внутри первичной стенки
(как, например, лигнин в клетках ксилемы), либо на наружной ее
поверхности. Например, эпидермальные клетки, покрывающие наружную
поверхность растения, обычно имеют утолщенную первичную клеточную стенку,
внешняя часть которой покрыта толстой водонепроницаемой кутикулой,
защищающей растения от инфекции, механического повреждения, потери воды и
вредоносного ультрафиолетового излучения (см. схему 20-1). Кутикула
секретируется по мере дифференцировки эпидермальных клеток Она состоит
преимушественно из кутина (в коре из родственного ему вещества суберина),
представлявшего собой полимер из жирных кислот с длинной цепью, который
образует на поверхности растения обширную сеть с многочисленными
поперечными сшивками. Слой кутина часто пропитывается смесью восков,
которые, кроме того, и наслаиваются на него; воски являются эфирами
спиртов с длинной цепью и жирных кислот (рис. 20-18). Кутикула
растительной клетки по составу сильно отличается от кутикулы насекомых и
ракообразных, построенной из белков и полисахаридов.
20.1.8. Даже зрелая клеточная стенка представляет собой динамичную
структуру [8]
Состав и строение клеточной стенки взрослого растения не являются чем-то
неизменным: составляющие части могут добавляться и удаляться, а связи
между компонентами меняться. Локальное удаление материала стенки при
развитии торцевых стенок в сосудах ксилемы и ситовидных трубок флоэмы
представляют собой поразительный пример таких изменений (рис. 20-16).
Изменение клеточных стенок в уже зрелых клетках можно также
проиллюстрировать на примере процессов, происходящих при потере части
растения, например отмершего листа. При отмирании листа клеточные
полимеры распадаются, а сахара, аминокислоты и ионы вновь используются
растением. Кроме того, стареющий лист выделяет небольшие количества газа
этилена. В зоне, расположенной между основанием черешка листа и стеблем
(отделительный слой), клетки реагируют на сложные и еще плохо изученные
комбинации этилена и других эндогенных регуляторов роста растений (см.
рис. 20-67) образованием и секрецией ферментов, разрушающих клеточную
стенку (пектиназа и целлюлоза). Эти ферменты действуют локально на
определенный участок и частично растворяют клеточные стенки в
отделительном слое (рис. 20-19). Одновременно с этим в слое клеток со
стороны стебля откладывается водоустойчивый суберин, который защищает
"рану", образующуюся после отделения листа в результате ферментативного
переваривания.
Подобная локальная реакция клеток происходит и при созревании плодов. В
этом случае низкие концентрации этилена (одна часть на миллион)
стимулируют в клетках-мишенях плода (например, апельсина или банана)
секрецию ферментов, расщепляющих белок и ослабляющих сцепление между
соседними клетками. Это приводит к размягчению, т. е. "созреванию" плода.
396
РАСТЕНИЕ
Апиклльма* иери< тема побега
¦¦
В р. ми эпидерм." с
Средний ""йЛКЗ
pr\ 'Т
Ж листа
Мезофилл Устьиц.,,. нмжнгм (парен-ма ЭЛИД"ч мис*
Кал л"* ник ими
Междау зли*
Молодо** ,в* т, щее р* тени.- и юбрлженж-ч* слева. состоит из прг нов >
иск основных типов листьев стебля и кормя В своюочередь к э**дыи орга"<
р* т&^ин состри, низ тчцнрп. при^.адлеж "щи> * > рем < и темам1 >.
сноанои
миров*" п и фояодяи#*и (см рис 20-131 Вое три систем"* т"амеи в *о неуком
итоге офрмуцне" в результате активного "пения клети* ипикагыньл меристем
корня или побегай "ыи< да" из систем содержат коои т^льно .ебо ыиое число
т и лов с геци этизирива-ьы* "леток На данной схеме изображены и
*раткос>одэ*ы згитри слсомы гас Анны" тканей и составляюиые ид клетки
Молодое цветковое раскис (дн* дольное*
СТЕ??Ль
N1^
Проводящий пучок Эпидерм"*с
коеехь
*U
Ч'Л. -
' У | ' г *
I > i
А гм* ал*.мая меристема корня
П ери ци кл
Зндоде: м-
"
ТРИ СИСТЕIV.ы ТКАНЕЙ
Деление, рост и дчффер нцировк а клеток приводят * образованию систем
