Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
обмен макромолекулами мезду клеткой и окружающей средой [3]
Все клетки поглощают питательные вещества и выводят продукты своего
метаболизма через плазматическую мембрану. У растительных клеток
соответствующие молекулы должны проходить также и сквозь клеточную
стенку. Поскольку матрикс клеточной стенки представляет собой сильно
гидратированный полисахаридный гель (первичная стенка содержит по массе
до 60% воды), вода, газы и небольшие водорастворимые молекулы быстро
диффундируют через нее. (Даже в тех случаях, когда толщина клеточной
стенки достигает 15 мкм, на ее долю приходится только 10% того
сопротивления, которое испытывают молекулы воды, циркулирующие между
цитоплазмой и окружающей клетку средой; за остальные 90% ответственна
плазматическая мембрана.) Средний диаметр отверстий между "сшитыми" друг
с другом макромолекулами, образующими большинство клеточных стенок,
составляет около 5 нм. Этого достаточно, чтобы сильно замедлить
продвижение любой глобулярной макромолекулы с молекулярной массой,
превышающей 20000. Следовательно, растения вынуждены использовать в
качестве питательных веществ небольшие молекулы. Маленькими и
водорастворимыми должны быть и молекулы, опосредующие межклеточные
сигналы. И действительно, > растений большинство известных сигнальных
молекул, таких как регуляторы роста - ауксины, цитокинины и гиббереллины
(см. разд. 20.5.8)-имеют молекулярную массу менее 500.
389
аннал [ i -i*. a Ц"1 rnn'HVj
ель Ядре
PjCT* T' phHflP - пе* т" л. OttfVJKPMHlH --ч-'-ой KJl-FTQiHCK 1ГПР"*0Й
ВВ-*Д*- )CVi-t)14KHf
аУ-мстма
ti. *ля noMr:whr."rTftV В ^ IP ТЧ
ш^лина * лгтопгшме! паства* La^ipa "х.лвппг"
СО* М?ГСР 0 . TJJ* Ч1'"я ""1 (процесс наэьиде ЧЫИ "31WC 'ПО1*
В присутствии '¦цдроп-л*#'"ес"*" ф' pv -'г.в к'гсочна* стенда pacwopnf*
cfl
•1 ПрОНй*ОД^Т ОСЕО-
''•о*де_-гаотопплст*
3 HiQ4]**H4"*aV разбор- '>xapj прот л па. • r.taflnrtPh
D|*'r"rtn* П|Т^*Ц-ИНцц • виа, bicrpo научает •i пйпз^тс*
Рис. 20-9. Растительная клетка, лишенная стенки, т. е. протопласт,
осмотически нестабильна, и при помещении в воду или гипотоническую
внеклеточную жидкость, омывающую растительные клетки, набухает и
лопается. Если же клетка окружена жесткой стенкой, она может набухать
лишь в ограниченной степени. Давление, которое оказывает клетка на
клеточную стенку, делает ее тургесцентной и обусловливает осмотическое
равновесие; при этом вода больше не поступает в клетку (см. схему 6-1).
20.1.4. Высокая прочность клеточной стенки позволяет клеткам поддерживать
избыточное внутреннее гидростатическое давление, называемое тургором [4]
Механическая прочность клеточной стенки позволяет клеткам растений выжить
в окружающей среде, которая гипотонична по отношению к содержимому
клетки. Внеклеточная жидкая среда высших растений включает водную фазу во
всех клеточных стенках и в дополнение к ней жидкость в длинных трубочках,
образуемых клеточными стенками отмерших клеток ксилемы (см. разд.
20.2.5). Эти трубочки несут воду (транспирационный ток) от корней к
местам испарения, находящимся главным образом в листьях. Хотя
внеклеточная жидкость содержит больше растворенных вешеств. чем менее
концентрированный раствор в окружающей растение среде (например, в
почве), она все равно остается гипотоничной по отношению к
внутриклеточной жидкости. Это легко продемонстрировать, разрушив
клеточную стенку с помощью целлюлаз и других ферментов и наблюдая за
поведением такой, лишенной стенок, клетки, называемой протопластом (см.
рис. 20-71). Если этот округлый протопласт некоторое время находится в
гипотонических условиях, он осмотическим путем набирает воду и лопается
(рис. 20-9). Клетка, сохранившая свою оболочку, в такой же ситуации лишь
немного разбухнет. Дело в том, что клетка создает свое внутреннее
гидростатическое давление, которое поддерживает клеточную стенку подобно
тому, как внутренняя камера, наполненная воздухом, подпирает покрышку
велосипедной шины. Такое гидростатическое давление приводит к
осмотическому равновесию и препятствует дальнейшему проникновению воды
(подробное изображение осмоса см на схеме 6-1).
Возникающее вследствие осмотического дисбаланса этих двух сред избыточное
гидростатическое давление внутри растительной клетки, называемое
тургорным давлением (или просто тургором), имеет для растений
жизненноважное значение. Тургор - главная сила, растягивающая клетку в
период ее роста; он в значительной мере ответствен также за жесткость
живых растительных тканей (сравните увядший лист обезвоженного растения с
упругими листьями растения, получающего достаточно воды).
20.1.5. Рост растительной клетки определяется как тургорным давлением,
так и контролируемым образованием клеточной стенки [5]
Тургорное давление важно не только для создания упругости растительных
тканей. Всякий раз, когда клеточная стенка уступает внутреннему
тургорному давлению и растягивается, происходит необратимое увеличение
объема клетки, иными словами клетка растет. Рост клетки происходит лишь
