Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 237

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 231 232 233 234 235 236 < 237 > 238 239 240 241 242 243 .. 251 >> Следующая

составу и в деталях своей организации, все они построены по единому
принципу, общему для внеклеточных матриксов: длинные волокна,
обусловливающие прочность при растяжении, удерживаются вместе сетью из
белка и полисахаридов, придающей устойчивость к сжатию. Тот же инженерный
принцип (прочные волокна, устойчивые к натяжению, окруженные аморфным
матриксом, устойчивым к сжатию) используется в конструкции костей
животных (см. разд. 17.8); характерен он и для таких широко применяемых
строительных материалов, как стеклопластики и железобетон. Фибриллы,
входящие в состав
Ю Ь 1И|'РЫ" сшивки между молекулами пектина
"т-
Г ПИ к о тюте и н
Молекулы кислого пектина
Молекул*
вентрального
пектина
Целлюлозная м"' крофибцилпа
Молекула гемицсллюгозы
Рис. 20-3. Схема возможного соединения двух главных компонентов первичной
клеточной стенки-целлюлозных микрофибрилл и матрикса Молекулы
гемицеллюлоз (например, ксилоглюканов) прикреплены к поверхности
целлюлозных микрофибрилл водородными связями. Некоторые из этих молекул
соединены поперечными сшивками, образованными короткими молекулами
нейтральных пектинов (например, арабиногалактанов) и кислых пектинов
(например, рамногалактуронанов). Гликопротеины плотно вплетены в ткань
клеточной стенки.
385
Рис. 20-4. А. Электронная микрофотография первичной клеточной стенки у
моркови (препарат получен методом замораживания-скалывания и глубокого
травления, см. разд. 4.1.11). Целлюлозные микрофибриллы соединены друг с
другом сложной сетью из молекул матрикса. Сравните эту фотографию со
схемой, приведенной на рис. 20-3. Б. Тонкий срез типичной первичной
клеточной стенки. (A-с любезного разрешения В. Wells и К.
Roberts; Б с любезного разрешения J. Burgess.)
клеточной стенки растений, обычно состоят из полисахарида целлюлозы -
самого распространенного на Земле вида органических макромолекул Матрикс
же состоит в основном из двух других типов полисахаридов - гемицеллюлоз и
пектинов, а также структурных гликопротеинов (рис. 20-3). Молекулы
фибрилл и поперечного матрикса сшиты друг с другом с помощью ковалентных
связей и нековалентных взаимодействий; при этом образуется необычно
сложная структура, состав которой обычно специфичен для каждого из типов
клеток (рис. 20-4). Известно строение основных молекул, образующих
клеточные стенки у многих типов клеток, однако остается невыясненным, все
ли эти виды молекул представлены в стенках клеток разных типов; не
установлен и способ соединения молекул в трехмерной структуре.
20.1.2. Микрофибриллы целлюлозы соединены поперечными сшивками с
молекулами гемицеллюлозы, пектина и гликопротеина, в результате чего
образуется сложная сеть [1,2]
Молекула целлюлозы представляет собой неразветвленную цепь, содержащую не
менее 500 остатков глюкозы, которые ковалентно соединены друг с другом р
1 -> 4-глюкозидными связями, в результате чего вся молекула приобретает
лентовидную структуру, стабилизированную внутримолекулярными водородными
связями. Межмолекулярные водородные связи, соединяя смежные молекулы
целлюлозы, содействуют скреплению этих молекул в параллельно лежащие
тяжи, которые перекрываются и образуют пучок из 60-70 цепей, обладающих
одинаковой
Рис. 20-5. Строение целлюлозы. А. Небольшой фрагмент двух молекул
целлюлозы, каждая из которых состоит из длинной плоской цепи,
составленной из остатков глюкозы, соединенных pi-"• 4-связя-ми; эти цепи
достигают в длин} многих микрометров. Внутримолекулярные водородные связи
стабилизируют каждую цепь, межмолекулярные водородные связи прочно
сшивают между собой соседние цепи. Не указанные на рисунке водородные
связи соединяют каждую цепь с цепями, лежащими над и под ней. Б.
Целлюлозные микрофибриллы, состоящие из множества параллельно
расположенных молекул целлюлозы, соединенных водородными связями. У
большинства высших растений диаметр микрофибрилл составляет примерно 3.5
нм, однако у некоторых водорослей он может быть в 10 раз больше. Каждая
молекула целлюлозы полярна (у молекулы есть Г- и 4'-концы), все молекулы
в каждой микрофибрилле имеют одинаковую полярность.
полярностью- Такие кристаллические агрегаты с упорядоченной структурой и
длиной во много микрометров, называются микрофибриллами целлюлозы (рис.
20-5).
Гемицеллюлозы - это гетерогенная группа разветвленных полисахаридов,
которые прочно связываются с поверхностью каждой целлюлозной
микрофибриллы и друг с другом, покрывая таким образом эти микрофибриллы и
способствуя объединению их в сложную сеть посредством водородных связей
(см. рис. 20-3). Существует много различных гемицеллюлоз, однако любая из
них имеет в основе длинный шнейный остов, состоящий из молекул одного и
того же моносахарида, соединен-
Цепь ид глюкозных единиц, с эеШЯИиных ? (1, 41 связями, может
прикрепляться водородными (МИКИ к .поверкности цеп пю лозной
микрофибриллы
выступающей боковая"
о лиг осе "аридная цепь
Этот *.он"Ц может быт* присоединен и молекуле нейтрального пектина
Предыдущая << 1 .. 231 232 233 234 235 236 < 237 > 238 239 240 241 242 243 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed