Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 20-6. Схема строения молекулы гемицеллюлозы из клеточной стенки
типичного цветкового растения Целлюлозоподобный остов молекулы состоит из
остатков глюкозы и присоединен в клеточной стенке водородными связями к
поверхности целлюлозной микрофибриллы. В данном случае изображен
ксилоглюкан, в котором к глюкозным единицам осевой цепи присоединены
остатки ксилозы; компонентами боковых олигосахаридных цепей могут быть и
другие сахара, например, галактоза и фукоза.
387
Здесь могут прикрепляться цепи мейтрелъмого пектин*
-/ouaV^Guay-/GuaVyGuay'$f^ О*-"""""¦-W-
\___/ Ч___/ V / \ / \ J гвлактуромовои ккслоть!
^Guay
г влак ту ромовой ккСлоть! (Gua ), соедмнеммы* а(|, 4) генами некоторое
и* этих остатков могут быть метилированы
^Rhm)~^Gua)-^G u ua^-^G ua^-^Qu ua^~^G ua^-^G и
у /
Включенные кое-где в осевую цепь осттт*** р^мнпэы (||| ^ОиДу
соединимые 1,2 сетями, соэдают в этой цепи локальнь"е изгибы /
( R htttV-/ G и aVYo ьа ^-
Рис. 20-7. Схема строения кислого пектина (рамногалактуронана) из
клеточной стенки высшего растения. Показаны изломы линейной осевой цепи
из отрицательно заряженных остатков галактуроновой кислоты. Эти изломы
обусловлены присутствием остатков рамнозы, которые служат местами
прикрепления нейтральных пектинов, связывающих кислые пектины с
молекулами гемицеллюлозы (см. рис. 20-3).
ных связью pi-> 4; от этого остова отходят короткие боковые цепи из
остатков Сахаров другого типа (рис. 20-6). Моносахариды как оси. гак и
боковых цепей специфичны для вида растения и стадии его развития Еще один
важный полисахаридный компонент клеточной стенки - это пектины. Пектины
представляют собой гетерогенную группу разветвленных полимеров,
содержащих много отрицательно заряженных остатков галактуроновой кислоты
(рис. 20-7). Благодаря своему отрицательному заряду пектины сильно
гидратированы и активно связывают катионы. При добавлении ионов Са2+ к
раствору пектинов происходит сшивание последних с образованием
полутвердого геля (поэтому-то пектин добавляют к фруктовым сокам, чтобы
получить желе). Такое сшивание ионами Са2+, как полагают, играет
определенную роль в объединении компонентов клеточной стенки. Особенно
богата пектинами срединная пластинка - специализированная центральная
область, обеспечивающая сцепление клеточных стенок соседних клеток (см.
рис. 20-17). Этот слой
I__________________I
50 мкм
Рис. 20-8. Микрофотография листа бобового растения, полученная с помощью
сканирующего электронного микроскопа методом замораживания-скалывания.
Отчетливо видны верхний и нижний эпидермис. Между ними находятся
многочисленные клетки мезофилла листа. По мере роста этих
фотосинтезирующих клеток, их стенки отделяются друг от друга в
определенных участках вдоль срединной пластинки, в результате чего
образуется открытая сеть клеток, каждая из которых имеет неограниченный
доступ к ресурсам двуокиси углерода в окружающем их достаточно большом
воздушном пространстве. (С. Е. Jeffree, N. D. Read, V.A. Smith, J. E.
Dale, Planta, 172, 20-37, 1987.)
388
в некоторых местах прерывается, образуя межклеточные воздушные полости,
характерные для многих растительных тканей (рис. 20-8).
Кроме описанных нами трех типов полисахаридов, первичная клеточная стенка
содержит гликопротеины, которые могут составлять до 10% всей ее массы.
Удалось осуществить клонирование ДНК, кодирующей основные гликопротеины,
и определить последовательность ее нуклеотидов Гликопротеины клеточной
стенки необычны в том отношении, что они содержат много повторяющихся
последовательностей аминокислот. До 30% их аминокислотных остатков
представлены гидроксипролином, который образуется при пострансляционном
гидроксилировании пролина (как и в коллагене, см. разд. 14.2.7). К
боковым цепям гидроксипролина и серина присоединяются короткие
олигосахаридные цепи; таким образом больше половины массы каждого
гликопротеина приходится на углеводную часть. Выделить гликопротеины, не
повредив всю структуру клеточной стенки, весьма трудно, следовательно,
они прочно встроены в сложную трехмерную сеть полисахаридов, составляющих
эту стенку. Считается, что гликопротеины действуют подобно клею, повышая
прочность клеточной оболочки. Существенно, что содержание некоторых мРНК,
кодирующих эти гликопротеины, резко возрастает в ответ на инфекцию или
ранение.
Чтобы клетка растения могла увеличиваться в размерах или изменять свою
форму, клеточная стенка должна растягиваться или деформироваться. Из-за
своей кристаллоподобной структуры отдельные целлюлозные микрофибриллы
неспособны растягиваться, следовательно, при подобных изменениях должно
происходить скольжение микрофибрилл относительно друг друга и/или
разделение соседних микрофибрилл. Как будет обсуждаться ниже, направление
растяжения растущей клетки зависит от того, как расположены микрофибриллы
целлюлозы, устойчивые к растяжению в первичной клеточной стенке (см.
разд. 20.4.7).
20.1.3. Малые размеры пор в стенке растительной клетки ограничивают
