Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
Благодаря такому строению первичная клеточная стенка обладает большим
запасом прочности при растяжении и способна пропускать лишь молекулы
относительно небольшого размера. Если растительную клетку, лишенную
клеточной стенки (протопласт), поместить в воду, то она осмотическим
путем наберет воду, набухнет и лопнет. В то же время живое содержимое
клетки, заключенное в оболочку, набухает и давит на последнюю, в
результате чего возникает давление, известное под названием тургорного.
Тургор строго регулируется и жизненно необходим как для увеличения
размеров клетки. так и для механической жесткости молодого растения.
В формировании видового разнообразия высших растений участвует
относительно небольшое число специализированных типов клеток, при
образовании которых (например, сосудистых элементов двух проводящих
тканей-ксилемы и флоэмы) клеточная стенка подвергается значительным
изменениям Определенные участки клеточной стенки могут быть укреплены.
Часто это происходит путем добавления одного или более слоев, образующих
вторичную клеточную стенку. Другие участки клеточной стенки могут
избирательно удаляться, как это происходит с торцевыми стенками при
образовании проводящей трубки сосуда из длинного ряда цилиндрических
клеток. Эти изменения клеточной стенки контролируются временными и
пространственными изменениями в цитоплазме развивающихся клеток.
Клеточная стенка представляет собой динамическую структуру, состав и
форма которой могут подвергаться заметным изменениям не только в процессе
роста и дифференцировки клеток, но и после их созревания.
20.2. Перенос веществ между клетками
В предыдущем разделе мы говорили о том, что жесткая клеточная стенка
порождает весьма специфические проблемы в связи с ростом и развитием
растительных клеток. Кроме того, она сильно ограничивает
Рис. 20-19. Специализированные слои небольших клеток у основания черешка,
при участии которых осуществляется листопад. Два или три слоя небольших
клеток секретируют ферменты, обусловливаюшие деградацию клеточной стенки.
Черешок отваливается от стебля в том месте, где клеточные стенки тоньше.
Несколько лигнифицированных клеток пересекают весь отделительный слой
листа. Остающиеся в зоне отделения клетки откладывают суберин, в
результате чего над раной образуется защитный слой.
С'еЬелъ Сосудисты*
спои
399
Рис. 20-20. А. Цитоплазматические каналы, называемые плазмодесмами,
пронизывают клеточные стенки и соединяют в единое целое все клетки
растения. Б. Плазмодесма выстлана плазматической мембраной, без перерыва
переходящей в мембраны обеих соседних клеток.
Обычно в просвете плазмодесмы находится тонкая цилиндрическая структура,
гак называемая десмотубула, которая является производным
__________эндоплазматического ретикулума_________
ЭнДОПЛЯЛ * ЙТ.' Чт СК^Й Г яти- V (1у м
ДргмОТ"*: V(tm)
Плламодкгмы
ПляЭМ> ТН*-. кян >ЛВ1/>Р1Н|
ш>|' Т .• flj*, щлн ПЛ"ЭМ1 Д Му
является общей дли дву к с оси дни* клеток
возможности взаимодействия клеток, замурованных в ткани друг с другом и с
окружающей их средой. Однако растительные клетки изобрели самые
хитроумные способы преодоления этих ограничений. Непосредственная
взаимосвязь клеток столь же важна для многоклеточных растений, как и для
многоклеточных животных; поэтому возникли специальные канальцы,
соединяющие цитоплазму растительной клетки с цитоплазмой соседних клеток
(при этом обеспечивается контролируемый переход ионов и небольших
молекул). Кроме того, у высших растений длинные тяжи цилиндрических
клеток соединены друг с другом перфорациями, в результате чего образуются
длинные трубки, обеспечивающие ток воды и питательных веществ.
20.2.1. Растительные клетки соединены между собой специальными
цитоплазматическими мостиками, так называемыми плазмодесмами [9]
За исключением очень немногих специализированных видов клеток, все живые
клетки у высшего растения соединены с соседними при помощи тонких
цитоплазматических каналов, называемых плазмодесмами, которые пронизывают
разделяющие их клеточные стенки. Как показано на рис. 20-20, в области
каждой плазмодесмы плазматическая мембрана одной клетки без перерыва
переходш в мембрану соседней клетки Сама плазмодесма представляет собой
цилиндрический выстланный мембраной канал диаметром от 20 до 40 нм По оси
канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая структура меньшего
диаметра - десмотубула, просвет которой, по данным электронной
микроскопии, сообщается с полостями эндоплазматического ретикулума обеих
смежных клеток (рис. 20-21). Пространство между наружной поверхностью
десмотубулы и мембранной выстилкой плазмодесмы заполнено цитозолем (рис.
20-20). Очень часто у обоих концов канала отмечается сужение этого
кольцевого слоя цитоплазмы. Возможно, что эти сужения играют очень важную
роль, так как именно здесь каждая из клеток в принципе имеет возможность
регулировать переход молекул из одной клетки в другую.
Обычно плазмодесмы образуются вокруг элементов эндоплазматического
