Практикум по клинической электромиографии - Николаев С.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Передача импульса в нервно-мышечном синапсе происходит с участием важнейшего нейромедиатора - ацетилхолина (АХ), выделение которого в синаптическую гпель происходит в результате прихода импульса к нервному окончанию. Взаимодействие AX с холинорепеїп орами постсинаптической мембраны (концевой пластинки) приводит к перераспределению попов К+ и Na+ в мышечном волокне с формированием ПД мышечного волокна. Избыток AX частично возвращается в везикулы пресинаптической мембраны, частично разрушается при участии холи-нэстеразы, некоторая доля AX всасывается в кровь и, при определенных условиях, оказывает свое воздействие на мышечную ткань гуморальным путем.
Время синаптической передачи (нервно-мышечная синаптическая задержка) варьирует от 0.5 до 1 мс.
Концевые пластинки концентрируются в так называемых "двигательных точках", располагающихся чаще в месте максимального выбухания мышцы при произвольном сокращении. Знание этого факта необходимо, в частности, при исследовании прямой электровозбудимости мышц, так как при нанесении раздражения в данных точках можно получить максиманьный моторный ответ при минимальной интенсивности стимуляции.
ПД мышечного волокна распространяется с небольшой скоростью (3-5 м/с) за счет постепенного вовлечения соседних участков мембраны.
ГЛАВА 3. ПОНЯТИЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ЕДИНИЦЫ
Нервно-мышечная система представляет собой функционально тесно связанный комплекс скелетных мышц и периферических образований нервной системы: мотонейронов и их аксонов. Функциональным элементом системы является двигательная единица ГДЕ). Данное понятие впервые
15
її» введено Шеррингтоном Х.С. (1925) и до сих нор является физиоло-..чкой основой ЭМГ. Под двигательной единицей подразумевают м млеке, состоящий из двигательной клетки, ее аксона и группы иннер-11 »vc-Mbix этим аксоном мышечных волокон.
Все элементы одной ДЕ функционально одинаковы и действуют по , і и шину "все или ничего", когда каждый импульс, превышающий опиленный порог, приводит к сокращению всех мышечных волокон од-'Ii ДЕ. Территории, занимаемые ДЕ, и количество мышечных волокон в и \ зависят от размера мышцы, ее функции. Анатомически в одном мы-|.'!ном пучке могут находиться мышечные волокна от разных ДЕ. Мы-i-чные волокна разного типа располагаются мозаично по всему попе-¦чпику мышцы, и рядом может лежать не более 2-3 мышечных волокон і чого гистохимического типа (Dubovitz V., Brooke М.Н., 1973; Buchtal F., iimalbruch H., 1980). Таким образом, в области одного пучка представ-¦ны мышечные волокна разных ДЕ (Гаусманова-Петрусевич И., 1971). IO же время ДЕ никогда не образует своих разветвлений в замкнутой рритории, а распространяет их на соседние области (Рис. 4).
Рис. 4. Схема ДЕ. Принцип генерации потенциала двигательной единицы (ПДЕ). А, Б, В - мотонейроны переднего рога спинного мозга; 1-5 - мышечные волокна, относящиеся к территории иннервации мотонейрона В (Л.О. Бадалян, И.А. Скворцов, 1986).
16
Как видно из схемы, зоны отдельных ДЕ перекрываются, но каждая имеет свою специализацию и содержит мышечные волокна одного типа.
В функциональном плане ДЕ можно разделить на два основных типа: быстрые и .медленные. Существуют и переходные формы.
Медленные ДЕ (1 тип) включают медленный мотонейрон, медленный аксон, медленные мышечные волокна. Медленные мотонейроны малые по величине (альфа-малые мотонейроны), имеют высокую возбудимость, низкую частоту генерации импульса, высокую выносливость, неутомляемость. Обмен в них преимущественно аэробный. Аксон этих клеток тонкий, слабо мислпннзирован, и скорость проведения возбуждения по нем)' невелика, но он более возбудим при непрямой электрической стимуляции. Медленные мышечные волокна тоньше, состоят из меньшего количества миофибрилл и поэтому развивают меньшее усилие, однако они более выносливые и могут длительное время давать стабильное напряжение, имеют богатую сеть капилляров, что обеспечивает высокую степень окисления. В целом, медленные ДЕ обеспечивают длительное (тоническое) напряжение мышцы.
Быстрые ДЕ (2 тип) состоят из "быстрых" элементов. Быстрые мотонейроны более крупные по величине (альфа-большие мотонейроны), менее возбудимы, могут давать высокую частоту импульсации, но быстро истощаются. В клетках преобладает анаэробный обмен. Они имеют толстый аксон с хорошо развитым слоем миелина, что обеспечивает высокую скорость проведения импульса. Быстрые мышечные волокна более толстые, обладают мощной лактацидной анаэробной системой энергообеспечения. Они способны развивать достаточно большое усилие за короткий период времени, но быстро утомляются. Они объединяют большее количество миофибрилл. Быстрые ДЕ обеспечивают мощное быстрое (фазическос) напряжение.
Среди быстрых ДЕ выделяют два подтипа: 2А - медленно утомляемый и 2В - быстро утомляемый. Эти подтипы ДЕ различаются порогом возбуждения, частотным диапазоном импульсации, а также особенностями обмена.
Данные исследований физиологов, патофизиологов, морфологов показывают, что все элементы нервно-мышечной системы связаны между собой. Данная связь обеспечивается различными механизмами (аксо-нальный транспорт: медленный 1-2 мм/сут, быстрый 200-400 мм/сут; механизмы проведения нервного импульса: распад миелина при прохождении потенциала действия (ПД), синтез миелина, утилизация холина и т.п.). По данным экспертов ВОЗ (1982), периферические нервы могут рассматриваться как своеобразные аксональные кабели, отграниченные
