Физиология речи. Восприятие речи человеком - Чистович Л.А.
Скачать (прямая ссылка):
Из рис. 9.4 видно, что в большинстве случаев ширина полосы меньше октавы. Более 50% нейронов (нейроны типа А на рис. 9.3) характеризуются полосой, меньшей половины октавы.
п
<*0~
35 -30-25 -20 -15 -10 -5 -
1.0
1.77
3.16
ТТ-К-т-
5.6) 10.0>ЮРг1^
Рис. 9.4. Гистограмма распределения нейронов первичной слуховой коры по ширине полосы частот, вызывающих ответ нейрона. По [174].
До оси абсцисс — ширина полосы (^г/^,); по оси ординат — число нейронов с данной
шириной полосы.
Область частот, вызывающих положительный ответ (увеличение частоты разрядов) нейрона, называется зоной возбуждения. В случае модели латерального торможения зона возбуждения соответствует той области z, где значения (р„ (г) больше значений <рт (г), т. е. она может быть уже области возбуждающих связей (области задания у„ (г)). Для модели латерального торможения по бокам зоны возбуждения находятся две зоны торможения, соответствующие тем областям z, где значения <рв (г) меньше значений (рг (2).
Для исследования зон торможения обычно применяется следующий метод. Тональная посылка оптимальной частоты предъявляется одновременно с тоном «боковой» частоты. Определяется зависимость между частотой и уровнем интенсивности тона боковой частоты, соответствующая некоторому критерию подавления реакции нейрона на тон оптимальной частоты.
230
Рис. 9.5. Зоны возбуждения — частотно-пороговые кривые и зоны торможения (заштрихованные области) нейронов задних бугров четверохолмия. По [25].
По оси абсцисс — частота тона; по оси ординат — уровень интенсивности. Кружком показано значение частоты и интенсивности тестирующего возбуждающего тона, применявшегося при исследовании зон торможения.
На рис. 9.5 приведены примеры зон возбуждения (частотно-пороговые кривые) и тормозных зон для нескольких нейронов задних бугров четверохолмия [25]. Тормозные зоны наблюдались более чем у 90% исследованных нейронов. Данные для четырех из шести нейронов (рис. 9.5) совместимы с предположением, что весовая функция <рт (г) имеет один максимум, несколько смещенный относительно максимума на <р„ (г). В работе приводятся указания на то, что, как правило, смещения не очень велики (не более чем на октаву) и что высокочастотный склон аппроксимирующей кривой значительно более крутой, чем низкочастотный. Отчетливо показано, что, хотя область тормозных входов достаточно широка, она несомненно ограничена по шкале г.
Таким образом, наиболее вероятным кажется предположение, что нейронные каналы всех отделов классического слухового пути обрабатывают информацию на ограниченном участке шкалы г, т. е. выделяют локальные по спектру признаки акустического процесса, а не признаки звука (спектра) в целом.
9.3. ПРИРОДА ПРИЗНАКОВ: ТЕКУЩИЕ ЗНАЧЕНИЯ АМПЛИТУДЫ (ЭНЕРГИИ) В ПОЛОСЕ ИЛИ ОСОБЕННОСТИ И СОБЫТИЯ
За последние годы получены данные [240, 250], показывающие, что уже в кохлеарных ядрах выделяются два типа нейронных каналов, существенно отличающихся по своей структуре и параметрам. Анатомически они соответствуют дорсальному и вентральному кохлеарным ядрам. По своей морфологической организации эти ядра сильно различаются [116, 117].
Постстимульная гистограмма нейронов вентральных ядер (рис. 9.6, В) близка к таковой для волокна слухового нерва, нейрон возбуждается узкой полосой частот стимула (рис. 9.6, А), торможения спонтанной импульсации тонами «боковых» частот не наблюдается (рис. 9.6, Б). Имеются данные [455], что импульса-ция синхронизирована с фазой тонального колебания вплоть до 4—5 кГц.
Приходится думать, что в вентральных ядрах вообще не производится существенных преобразований информации и их роль, по крайней мере частично, сводится к неискаженной передаче формы волны к ядрам верхней оливы, где сравниваются сигналы, поступающие из двух ушей.
Принципиально иная картина характерна для дорсального ядра. Нейроны этого ядра обладают собственной спонтанной активностью, она сохраняется при разрушении улитки [331]. При действии стимула наблюдается или увеличение импульсации, или ее подавление. На рис. 9.7 приведен пример нейрона, у которого возбуждающий эффект ограничен очень узкой частотной областью, боковые частоты вызывают торможение спонтанной активности.
232
П.
256
128
О- 1-0с
Рис. 9.6. Характеристики нейрона вентрального кохлеарного ядра. По [а49].
.д — частотно-пороговая кривая. По оси абсмисс — частота тональной посылки; по оси ординат — уровень интенсивности тона. СУ — характеристическая частота нейрона. В — зависимость числа импульсов (по оси ординат), возникших во время тональной посылки, от частоты тестирующего тона (по оси абсцисс). Уровни интенсивности тестирующего тона указаны над стрелками. В — постстимульная гистограмма, полученная при действии тональной посылки с частотой, равной характеристической частоте нейрона (СР на А) при уровне интенсивности, равном 30 дБ над порогом ответа нейрона. Период анализа 1 с; п — число импульсов за 1/64 периода анализа, полученное при 27 повторных предъявлениях тональной посылки. Чертой внизу показан интервал действия посылки.
