Физиология речи. Восприятие речи человеком - Чистович Л.А.
Скачать (прямая ссылка):
Если нейрон обладает спонтанной активностью, а схема его связей с первичными нейронами соответствует модели латерального торможения (см. раздел 9.1), наиболее эффективным для этого нейрона стимулом может быть сигнал, частота которого изменяется во времени, т. е. частотно-модулированный звук.
В цикле работ, посвященных исследованию реакций нейронов кохлеарных ядер на частотно-модулированные стимулы [388' 389' 393], использовалась модуляция разной формы, в качестве несущей служили как тоны, так и полосовые шумы. Исходным анализируемым материалом являлись цикло-гистограммы ответов одиночных нейронов, показывающие изменение плотности импульсации на протяжении периода модуляции. Пример двух таких цикло-гистограмм, соответствующих двум разным частотам трапецевидной модуляции, приведен на рис. 9.10. Из рисунка видно, что нейрон отвечает как на участке повышения, так и на участке понижения частоты. Хотя некоторая асимметрия ответов и имеет
236
< Iii ¦ 'її-1-1—і—U-
1 2 5 7 10 20 5070100 200 500 1000 Гц
Рис. 9.9. Функции передачи огибающей нейронами кохлеарных ядер. По [т].
А — амплитудно-частотная характеристика; В — фазово-частотпая характеристика. Остальные обозначения см. в тексте.
место, она выражена не очень значительно и по-разному для разных нейронов.
Поразительно, что высота пика плотности импульсации (высота пика на гистограмме) возрастает с увеличением скорости изменения частоты стимула, причем это наблюдается вплоть до очень больших значений скорости (от 0.3 до 25 мГц/с у разных нейронов).
Если считать, что условием ответа нейрона является только попадание частоты стимула внутрь некоторой полосы IV (с цен-
тральной частотой, соответствующей характеристической частоте нейрона), то полученные
б данные пришлось бы истолко-
вать как сужение полосы IV, т. е. как увеличение частотной избирательности нейрона с увеличением скорости изменения частоты стимула.
tl Рис. 9.10. Цпкло-гистотраммы отве-
шямшаишнЬшмш тов нейрона кохлеарного ядра с характеристической частотой 15 кГц В при действии частотно-модулирован-
кГц но го тона. По [38°].
^ 5 - А — при скорости изменения частоты тона
/ \ 7.3 кГц/с (частота модуляции — 0.1 Гц).
/ \ Б — при скорости изменения частоты
t- / \ тона 470 кГц/с (частота модуляции —
/J - у \ 6.4 Гц). В — форма изменения частоты
/ \ тона на протяжении одного периода моду-
/ \ ляции. По оси абсцисс — «время» (в долях
о с / \ , периода модуляции) внутри одного пе-
6 3 — -' " '"• ..... ¦¦ "¦ "" риода модуляции; по оси \ординат — ча-
0 1 стота тона.
Данные Мёллера качественно совместимы с моделью латерального торможения. В такой модели ЧМ-стимул будет вызывать P(t), состоящий из трех фаз: отрицательной, положительной и снова отрицательной. При преобразовании Р (t) в g* (t) положительное колебание должно быть дополнительно подчеркнуто. Количественное моделирование явления связано с огромными трудностями, так как эффект должен зависеть и от параметров периферического слухового анализатора, т. е. модель должна включать периферическую слуховую систему.
Описать признаки сигнала, выделенные нейронными каналами дорсального ядра, естественно, нельзя до тех пор, пока модель не будет разработана. Можно только утверждать, что в изображении сигнала на выходе системы, g*(z*,t), должны быть резко подчеркнуты участки, соответствующие быстрым изменениям огибающей и перемещениям спектральных максимумов по оси частот.
238
Если фильтр огибающей не пропускает нижних частот модуляции, то отклик на тональную посылку будет состоять из одного всплеска импульсации, соответствующего началу стимула.
Нейроны, отвечающие одним (или двумя-тремя) импульсом в момент включения стимула, наблюдаются на всех более высоких уровнях слуховой системы. Они получили название фазических нейронов, в отличие от тонических, отвечающих на всем протяжении действия стимула. Ясно, что фазические нейроны могут передавать информацию только об изменениях стимула — они не'пере-дают постоянной составляющей.
Для фазических нейронов заднего бугра четверохолмия было экспериментально показано, что они вообще не отвечают при амплитудной модуляции сигнала, если частота модуляции ниже 10—12 Гц [24, а7, 4а]. Для нейронов этого же уровня обнаружено, что они обладают порогом по скорости изменения огибающей [49SJ. Автор применял стимулы с линейно нарастающей амплитудой на начальном участке и определял порог как функцию времени нарастания (Т) и конечной амплитуды (Р). Оказалось, что для Т > 4+8 мс приближенно выполняется условие PIT=const; отклонения от этой зависимости таковы, каких следовало бы ожидать, если бы между амплитудой стимула и ее эквивалентном в слуховой системе наблюдалась нелинейная зависимость.
В отношении тонических нейронов ситуация более сложна. Видя, что нейрон тонически отвечает на тональную посылку, можно в равной мере предполагать, или что он передает мгновенные или усредненные значения g((t), или что он передает информацию о наличии (степени выраженности) спектрального максимума в полосе частот, соответствующей ?-тому каналу периферической слуховой системы.
