Физиология речи. Восприятие речи человеком - Чистович Л.А.
Скачать (прямая ссылка):
Аналогичные рассуждения показывают неправдоподобность предположения о том, что нейроны слуховой коры являются «детекторами» определенных последовательностей событий.
Элемент, избирательно реагирующий на последовательность событий АВ, не может ответить раньше, чем произойдет событие В. Ответ нейрона, реагирующего на последовательность АВ (наличие события А при отсутствии за ним события В), обязательно должен быть задержан относительно начала стимула. По данным Серкова и Сторожука [12в], подавляющее большинство (109 из 135) нейронов, реагирующих на щелчок, отвечают на интервале от 7 до 25 мс от начала стимула. Такие же значения скрытого периода наблюдаются при действии шумовых посылок, причем величина скрытого периода не зависит от длительности посылки [23].
Таким образом, представление о том, что на уровне первичной слуховой коры происходит объединение информации по спектру и значительному интервалу времени, вероятно, нужно отвергнуть. Более вероятное предположение состоит в том, что на верхних уровнях слухового пути производится не только выделение событий в частотных полосах, но и формирование сигналов об этих событиях, приведение их к такому виду, при котором они могут быть использованы дешифратором.
Обратим внимание на то, что понятие последовательности со бытии обязательно включает время. Для различения последовательностей АВ и АВ необходимо указать интервал времени от начала А, в течение которого нужно ждать В. Если В не появилось в течение этого интервала, то принимается решение АВ. Если такой интервал задан, то появляется возможность отличать двойные одинаковые события АА от единичных событий, следующих друг за другом: АА А&. Наглядный пример такой классификации осуществляет человек в эксперименте, когда ему предъявляются два щелчка, разделенных разным интервалом времени ?. При ( <^ 10 мс он воспринимает один хриплый щелчок, при 10 мс <^ ? <^ 60-7-100 мс он слышит двойной щелчок, при больших интервалах воспринимаются независимые следующие друг за другом щелчки. Для воспроизведения такой классификации технической системой нужно, кроме прямого канала, воспроизводящего оба импульса, применить два канала с разной длительностью запрета (рефрактерности) после первого щелчка и, например, поставить на выходе сумматор. По величине сигнала на
242
О
о
и а
л о и >н
о и о
X
>>
я о я о о, =н о
и «
19
а к
сб о
я •
аВ а?
о
8 и
^ Я Я м
щ Н
За г,
¦в 2 ° 5
о, я
Из
2 о 2 а а е о н
_ и и
Мои К в ч
2 3 к
2 со Я
и ж V-н,*
ЭО
« я й
0 а и
м ^
° э я
» ^ю
131
<Б о а
О О
3-Я У я ш
? ЗА .*> •
Е$з
я * Э Зое.
1 * к
й 3 4 с о а
4 5 8 ? ? 8
04
8 В"
во са
« я 5
3 = 5
5 8 I а°в
0?О н и в щ
на я и я Я и
л Ни
и 5 2 3 ? &
й я Я
И Л д
в «
16*
сумматоре в момент второго щелчка мы сможем легко классифицировать эти три случая.
Таким образом, использование временных запретов после события является необходимым условием классификации последовательности событий.
В работе Серкова и Яновского [1271 для нейронов первичной слуховой области был определен минимальный интервал времени между двумя щелчками, при котором нейрон отвечает на оба щелчка. В результате была получена зависимость между процентом нейронов, отвечающих на второй щелчок, и интервалом времени между щелчками. Она приведена сплошной кривой на
рис. 9.12. Так как ранее было показано [12в], что начальная пачка импульсов на единичный щелчок хорошо совпадает по времени с начальным положительным отклонением так называемого суммарного коркового первичного ответа, были произведены также изме-
0.5
С;
^ 02
01
0.05
Рис. 9.13. Воспроизведение частоты модуляции корковым нейроном. По [247].
По оси абсиисс — частота синусоидальной частотной модуляции тона; по оси ординат — { [ц частота пмпульсации нейрона.
рения относительной амплитуды этого отклонения на второй щелчок в зависимости от интервала времени между щелчками. Отведения осуществлялись при разной глубине погружения электрода. Полученные зависимости приведены на рис. 9.12. Можно видеть, что сплошная кривая на этом рисунке свидетельствует о наличии двух распределений нейронов по рефрактерности (длительности запрета), суммарный ответ, очевидно, соответствует второму из них. Существенно заметить, что зависимость для суммарного ответа хорошо согласуется с зависимостью распознавания последовательности от интервала между элементами, приведенной в главе 6 (рис. 6.9).
На рис. 9.13 приведены данные по воспроизведению корковым нейроном частотно-модулированного тона при разных частотах синусоидальной модуляции [247]. Можно видеть, что ответ резко подавлен при частоте в 7 Гц и выше. Учитывая, что данный нейрон реагирует как на повышение, так и на понижение частоты, следует заключить, что он перестает воспроизводить обнаруживаемое им событие, если оно повторяется с частотой порядка 14 Гц, т. е. что рефрактерный период должен составлять примерно 70 мс. Это хорошо согласуется с данными рис. 9.12 и с упоминавшимися данными по восприятию последовательностей.
244
Причина этой рефрактерности может быть как в том, что сам нейрон получает тормозной сигнал, становится на некоторое время гиперполяризованным (этот эффект наблюдался при внутриклеточном отведении [126]), так и в том, что рефрактерность была на предыдущем уровне и корковый нейрон просто не получает второго сигнала. Иначе говоря, запрет может формироваться на разных уровнях обработки.
