Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
остатков. Его называют ал-лохтонным. Относительное значение двух
источников автохтонного и одного источника аллохтонного органического
вещества в водной системе зависит от размеров водоема и типа наземного
сообщества, поставляющего в него органические осадки.
Обитатели небольшого лесного ручья получают почти всю свою энергию из
опада окружающей его растительности (рис. 17.3). Создаваемое деревьями
затенение почти полностью подавляет рост фитопланктона и водных
макрофитов. По мере расширения русла (ниже по течению) тень затрагивает
только
11*
Рис. 17.1. Вверху: пространственное распределение чистой первичной
продукции суши (по Reiche, 1970). Внизу: распре-' деление чистой
первичной продукции в Мировом океане (Koblentz-Mishke et al., 1970)
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
166
Ч. 4. Сообщества
| 60
о С 4 -растения • С_ -растения
30 45 60
Широта, град
Рис. 17.2. Широтное распределение чистой первичной продукции для (Л)
степных и тундровых экосистем (Cooper, 1975); (Б) зерновых культур
(Cooper, 1975); (В) озер (Brylinsky, Mann, 1973)
прибрежную зону, и автохтонная первичная продукция растет. Еще ниже по
течению заглубление русла значительно снижает относительный вклад в нее
прикрепленных макрофитов, а роль микроскопического фитопланктона
повышается.
При переходе от небольших мелководных озер к крупным глубоководным
прослеживается ряд черт, присущих обсуждавшемуся речному континууму (рис.
17.4). Сообщество небольшого озерца, вероятно, черпает значительную часть
энергии из наземных источников, поскольку площадь его периферии, куда
поступает спад наземных растений, относительно велика. Такие водоемы
обычно мелководны, так что у прибрежных макрофитов здесь продукция выше,
чем у фитопланктона. В противоположность этому в крупном глубоком озере
лишь небольшая часть всего органического вещества поступает со стороны
(незначительна площадь периферии по сравнению с общей площадью водоема),
причем относительный вклад приуроченных к мелководным окраинам макрофитов
также бывает низок. В этом случае почти все поступление органического
вещества в сообщество может обеспечиваться фотосинтезом фитопланктона.
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
167
Прикрепленные водоросли
Верховье-----------------------------------------^ Основное
русла
Рис. 17.3. Изменение энергетической базы сообществ по течению реки
В известном смысле открытый океан можно считать самым крупным и самым
глубоководным "озером". Занос сюда вещества из наземных сообществ
пренебрежимо мал, а большая глубина препятствует фотосинтезу на
неосвещенном дне. В этом случае источником органического вещества
практически будет только фитопланктон.
Эстуарии часто являются высокопродуктивными системами. Однако основные
пути поступления в них энергии различны. В крупных эстуариях с
ограниченным водообменом с открытым океаном и небольшими по площади в
сравнении с поверхностью воды периферическими маршами преобладает
продукция фитопланктона. И наоборот, в некоторых широко открытых в океан
эстуариях на первый план выходят макрофиты.
Наконец, сообщества континентального шельфа часть своей энергии черпают
из наземных источников (в частности, через эстуарии). Приуроченность этих
экосистем к небольшим глубинам часто обеспечивает значительную продукцию
литоральных макрофитов. В самом деле, наибольшая продукция на планете
характерна для некоторых зарослей шельфовых макрофитов и рифов (табл.
17.1).
17.2.2. Различия в отношении продукция/биомасса
Отношение продукция/биомасса очень низко в лесах и очень высоко в водных
сообществах.- Это отношение имеет тенденцию снижаться в ходе сукцессии.-
Связаны ли изменения этого отношения со способом определения биомассы?
168
Ч. 4. Сообщества
Небольшой
лесной
ручей
Средние и крупные реки
Небольшое
озеро
100
0L 100 ¦
% 50 ¦
О -100 '
% 50 -
о .
Поступление Первичная продукция с суши Литораль Планктип
Крупное
озеро
Открытый эстуарий с интенсивным водообменом с океаном
Крупные эстуарии с ограниченным водообменом с океаном
Континентальный
шельф
Открытый
океан
50
0
too
% 50
о
too
о
too
% 50
О
100
У/У///Ж
biii
imi tiiil liPlp A
Рис. 17.4. Изменение доли поступления органического вещества с суши, а
также доли первичной продукции литорали и планктона в различных водных
сообществах
Продукцию в сообществе можно считать производным биомассы (прибылью на
капитал). С другой стороны, сама биомасса сохраняется благодаря продукции
(капитал, возобновляемый за счет прибыли). На рис. 17.5 представлены
графики, построенные для разных типов сообществ по средним значениям их
продукции (Р) и биомассы (В) из табл. 17.1 Отчетливо видно, что в водных
экосистемах ЧИП на единицу биомассы выше, чем в нелесных наземных, а в
тех в свою очередь - выше, чем в лес-
Таблица 17.1. Годовая "истая первичная продукция н биомасса для различных
сообществ земного мара (по Whittaker, 1975)
Тип экосистемы Площадь, млн. км2 Чистая первичная продукция на
