Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
организмов в природе с их поведением в контролируемых (обычно
лабораторных) условиях.
МБП - первый случай совместного проведения биологами всего мира
исследований с единой целью. Работа была огромной. В пик исследований
ежегодные расходы оценивались в 40 млн. долларов (вместе со средствами,
поступавшими от национальных академий, университетов, научно-
исследовательских советов), в выполнении программы участвовали несколько
тысяч биологов. Для обобщения результатов предполагалось написать
11-1190
162
Ч. 4. Сообщества
более 30 книг. К счастью, большая часть их уже издана, и настоящая глава
во многом опирается на результаты, полученные при выполнении МБП.
17.2. Распределение первичной продукции
Подземная продукция почти наверняка недооценивается.- Продукция лесов,
степей, посевов и озер закономерно изменяется с широтой, часто с
локальными отклонениями от правила.
По наиболее точной современной оценке за год чистая первичная продукция
всей суши составляет 110-120 млрд. т сухого вещества, а моря -50-60 млрд.
т (Leith, 1975; Whittaker, 1975; Rodin et al., 1975). Таким образом, хотя
океан занимает примерно 2/з поверхности земного шара, он дает только 7з
всей его продукции. Неравномерность распределения продукции на планете
иллюстрируется табл. 17.1, где указаны чистая первичная продукция за год
и урожай на корню растений основных биомов суши, пресноводных озер, рек и
различных морских систем.
Результаты сравнения наземных и водных сообществ могут оказаться
искаженными из-за огромных технических трудностей определения биомассы
подземных частей. Еще большая проблема- оценка продуктивности почвенных
сообществЛГоворят, что попытка добраться до корней деревьев (для оценки
их биомассы) в одном из лесов шт. Калифорния с помощью динамита
закончилась тем, что большая часть корней очутилась на территории шт.
Невада. Хотя эта история может быть и вымыслом, она служит хорошей
иллюстрацией проблемы. В большинстве оценок первичной продукции
сухопутных систем учитывается лишь надземная биомасса. Однако на деле
первичная продукция, скрытая под землей, может быть не меньше или даже
больше.
На значительной части земного шара продукция составляет менее 400 г/м2 за
год. Это относится к более 30% поверхности суши (рис. 17.1, А) и 90%
океана (рис. 17.1, Б). Открытый океан фактически является водной
пустыней. С другой стороны, наиболее продуктивные системы соответствуют
болотам, маршам, эстуариям, зарослям водорослей, рифам, а также
обрабатываемым землям.
В лесных биомах планеты в целом наблюдается отчетливая тенденция к
увеличению продукции при продвижении от бореаль-ных областей через
умеренные к тропикам. Такая же закономерность свойственна продукции
тундровых и степных сообществ (рис. 17.2, Л), а также возделываемых
площадей (рис. 17.2, Б). Среди водных экосистем эта тенденция
прослеживается в озерах (рис. 17.2, В), но в океане отсутствует (рис.
17.1, Б). Такая широтная изменчивость свидетельствует о возможном
лимитировании продукции сообществ освещенностью и температурой, одна-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
163
ко другие факторы могут влиять на нее еще сильнее. В море она чаще всего,
по-видимому, ограничена концентрацией биогенных элементов. Здесь очень
высокая продукция характерна для зон апвеллинга, т. е. подъема богатых
питательными веществами вод, даже в высоких широтах при низких
температурах. В наземных системах общая тенденция повышения
продуктивности с уменьшением широты нарушается в засушливых раойнах,
например во внутренних частях Австралии.
Небольшие изменения в топографии могут привести к значительным различиям
в продукции сообществ. В тундровой зоне, например, расстояние в несколько
метров между береговым валом и лугом с затрудненным дренажем иногда
меняет первичную продукцию с величины менее 10 г/м2 до 100 г/м2 в год (о.
Девон, Канада). В благоприятных условиях на Гренландии и о. Южная Георгия
(Антарктика) продукция тундровых сообществ может достигать 2000 г/м2 в
год. Это больше, чем во многих сообществах умеренных широт. Таким
образом, хотя в целом и прослеживается общая тенденция, на одной широте
наблюдается широкий диапазон отклонений от правила, связанных с
различиями микроклиматов.
17.2.1. Водные сообщества:
автохтонное и аллохтонное вещество
Изменение вдоль "речного континуума".- Параллельная изменчивость для
озер.- Океаны, эстуарии и континентальные шельфы.
Функционирование всех биологических сообществ требует притока энергии. В
большинстве экосистем суши она "местного" происхождения - ее дает
фотосинтез зеленых растений. Органическое вещество (и запасенная в нем
энергия), производимое самим сообществом, называется автохтонным. В
водных сообществах оно возникает в ходе фотосинтеза макрофитов на
мелководье, а также микроскопического фитопланктона. Однако значительная
часть органического вещества (энергетического ресурса) часто поступает в
эти экосистемы извне и приносится течением или ветром в форме мертвых
