Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
большую глубину эвфотн-ческой зоны, концентрации биогенов крайне низки.
Второй источник локально высоких концентраций биогенных элементов -
океанические апвеллинги, наблюдающиеся в водах континентального шельфа, в
тех местах, где ветры регулярно дуют параллельно берегу или под небольшим
углом к нему. В результате поверхностные воды от него отгоняются, а на их
место поднимаются придонные, более холодные и богатые элементами
минерального питания (накопленными в ходе осаждения частиц). Мощные
апвеллинги могут возникать также вблизи подводных хребтов и в районах с
очень сильными течениями. В местах выхода этих богатых биогенами вод на
поверхность происходит резкое увеличение продукции фитопланктона
("планктонное цветение"). Гетеротрофные организмы здесь получают обильную
пищу, и в этих районах сосредоточен интенсивный рыбный промысел. На рис.
17.14 показано общее соответствие между кон-
> 250 мг С/м • сут 100 250 мг С/м3-сут
I < 100 МГ С/м3- сут
Продукция фитопланктоне
184
Ч. 4. Сообщества
ВПП -
II впп-
впп-
чучпгт
Рис. 17.15. А. Общее изменение с глубиной водоема валовой первичной
продукции (ВПП), потерь на дыхание (Д) и чистой первичной продукции
(ЧПП). Компенсационный горизонт (глубина эвфотической зоны) расположен на
глубине (Zeu), где ВПП уравновешивает Д и ЧПП равна нулю. Б. Суммарная
ЧПП возрастает с увеличением концентрации биогенных элементов в воде (III
>П>1). Само повышение трофического статуса водоема приводит к увеличению
биомассы фитопланктона и, следовательно, к сокращению глубины
эвфотической зоны
центрацией фосфата и продукцией фитопланктона в Тихом океане.
Хотя концентрация лимитирующего биогенного элемента обычно определяет
горизонтальную изменчивость продукции водных сообществ, в любом водоеме
наблюдается также значительное сокращение продукции по вертикали -
результат снижения освещенности. Рис. 17.15, А демонстрирует эту
закономерность. Глубина, на которой ВПП фитопланктона уравновешивается
его тратами на дыхание (Д), называют компенсационным горизонтом. Ближе к
поверхности ЧПП (ВПП-Д) положительна. Свет поглощается как молекулами
воды, так и растворенным и взвешенным веществом. С глубиной освещенность
падает по экспо-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
185
Арктика
Северная умеренная зона
Тропики
ненте. Вблизи поверхности света избыток, и здесь, особенно в солнечные
дни, иногда происходит фотоингибирование фотосинтеза. Это, видимо, в
значительной степени обусловлено такой высокой скоростью поглощения
радиации пигментами, что ее энергия не может быть использована нормальным
путем, а расходуется на деструктивные фотоокислительные реакции.
Чем богаче вода биогенными элементами, тем, вероятно, менее протяженна
эвфотическая зона
(рис. 17.15, Б). Это не парадокс.
В воде с повышенным содержанием биогенов обычно больше фитопланктона,
поглощающего свет и затрудняющего его проникновение на глубину. (Это
прямая аналогия с затенением, создаваемым лесным пологом, который
способен поглотить 98% лучистой энергии, прежде чем та достигнет
напочвенной растительности.) Даже в мелководных озерах, если их
трофический статус достаточно высок из-за мощного развития фитопланктона,
заросли макрофитов на дне не образуются. Рис. 17.15 отражает данные по
озерам, однако в целом такие закономерности справедливы и для океанов.
Ra-рис. 17.16 показаны типичные сезонные изменения первичной продукции
фитопланктона озер и морей арктических, северных умеренных и тропических
широт. В двух первых зонах на протяжении некоторой части года
неблагоприятные погодные условия и перемешивание водных масс, особенно в
морской среде, непрерывно вынуждают клетки фитопланктона погружаться на
такую глубину, где ВПП не компенсирует трат на дыхание. ЧПП в этом случае
оказывается нулевой или имеет отрицательную величину. По мере увеличения
освещенности, продолжительности световогЪ дня и/гемпературы в течение
года, а также снижения ветрового перемешивания происходит заметное
повышение продукции фитопланктона. Чем выше широта, тем оно начинается
позднее. Новое снижение продукции происходит сначала в арктических водах,
затем в*умеренных (из-за истощения запаса биогенных элементов или
ухудшения погодных условий к концу года). В низких широтах продукция все
время остается примерно постоянной.
ЯФМАМ ИИ А С О Н Д
Рис. 17.16. Обобщенные графики сезоннных изменений чистой первичной
продукции фитопланктона на разных широтах
186
Ч. 4. Сообщества
В ряде озер и морей умеренных широт иногда за сезон отмечаются два пика
биомассы. Этому может быть два объяснения. Во-первых, не исключено, что
сама первичная продукция имеет в году два максимума (рис. 17.16,
пунктир). Биогенные элементы, становясь летом лимитирующим фактором,
осенью при основательном перемешивании стратифицированных по температуре
вод поднимаются к поверхности с глубинными водами. Это может дать второй
пик продукции фитопланктона, поскольку физические условия все еще
