Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
животных, образующих симбиоз с водорослями) так же сложно
структурировано, разнообразно и динамично, как и дождевой тропический
лес.
То, что растения в большинстве случаев формируют структуру сообщества и
ход сукцессии, вовсе не означает, что они всегда строго определяют
видовой состав входящих в него животных. Хотя часто это как раз так,
поскольку растения являются основой всех пищевых цепей и в значительной
степени ответственны за физические параметры среды обитания животных,
иногда именно животные определяют характер фитоценоза. Уже говорилось,
что причина постепенной замены ульвы на валунах более жесткими
Гл. 16. Природа сообщества
157
ГТч-. ?/)¦¦ -Щус-д
Большой американский дрозд у.
R4' я ¦
Лимонная оильсонил
I 'v- - -j
Летняя тана!ра
I ......... .?
Доуцоетнал древесиал славка
Кардинал
usi'm&VM/ry* rV^i
Овсянка-к рошка
'¦тшт:г'~
Саванная овсянка
Тип
СЫ-
общества
Сукцессия •
Рис. 16.21. Распределение видов птиц по градиенту сукцессии
растительности в зоне Пидмонта (шт. Джорджия). Разная густота точек
соответствует относительному обилию птиц (Gathreaux, 1978, по данным
Johnston, Odum, 1956)
видами красных водорослей отчасти заключается в выедании ее крабами.
Другой пример - наземный биотоп в северной части шт. Висконсин. Локально
плотная популяция белохвостого оленя (Odocoileus virginianus) питается
всходами как клена сахарного, так и тсуги канадской (Tsuga canadensis),
причем последний вид страдает от этого гораздо сильнее. На трех участках,
недоступных для оленей, прослежен обратный ход сукцессии - вытеснение
подроста клена возобновляющейся тсугой (Packham, Harding, 1982). Наконец,
яркое представление о роли фитофагов дазт сокращение популяции кроликов в
Англии из-за миксоматоза. При этом на многих лугах быстро изменился
видовой состав растительности. Особенно характерным было резкое повышение
обилия кустарников и деревьев, которые раньше выедались кроликами
(Thomas, 1963).
Однако чаще животные "пассивно" реагируют на происходящую сукцессию
растительности. Хорошим примером служат воробьиные в сукцессии залежей
(рис. 16.21). Не исключено, конечно, что семеноядные птицы все же как-то
влияют на смену растительности.
158
Ч. 4. Сообщества
16.4.5. Концепция климакса
Иногда климаксовое состояние достигается быстро, а иногда так медленно,
что говорить о нем следует с осторожностью.
Конечны ли сукцессии? Ясно, что, если место гибнущих организмов будут
занимать молодые экземпляры того же вида, установится устойчивое
равновесие. Уже говорилось, что модель Хорна (разд. 16.4.4)
свидетельствует о теоретическом существовании стационарного видового
состава, если только вероятности замены (экземплярами того же или любого
другого вида) длительное время остаются постоянными.
У концепции климакса долгая история. Один из первых исследователей
сукцессий Фредерик Клементс (Clements, 1916) утверждал, что в любой
климатической зоне существует только один истинный климакс. К его
возникновению ведут все сукцессии независимо от того, начались ли они с
песчаной дюны, залежи или даже зарастающего пруда, постепенно
превращающегося в наземное сообщество. Такую крайнюю теорию моноклимакса
многие экологи, среди которых и такой выдающийся как Тенсли (Tansley,
1939), в конце концов отвергли. Школа поликлимакса признавала, что
климакс в данном участке может определяться одним или несколькими
факторами: климатом, почвенными условиями, топографией, пожарами и т. д.,
поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать целый ряд
специфических типов климакса. Еще позднее Уиттекер (Whittaker, 1953)
предложил свою гипотезу климаксовой структуры пространства. По его мнению
в природе существует континуум типов климакса, постепенно меняющихся по
средовым градиентам и совсем необязательно разделенных четкими границами
(это является экстраполяцией его подхода к градиентному анализу,
рассмотренного в разд. 16.3.1).
Действительно, в полевых условиях очень трудно выделить устойчивое
климаксовое сообщество. Обычно удается лишь заметить, что скорость
сукцессии падает до определенного уровня, после которого мы уже не видим
никаких изменений. В этом смысле сукцессия морских водорослей на валунах
(разд. 16.4.3) необычна тем, что конвергенция к климаксу занимает всего
лишь несколько лет. На залежах достижение "климаксовой" стадии
потребовало бы 100-300 лет, однако вероятность возникновения пожара или
урагана за этот период настолько высока (в Новой Англии ураганы случаются
примерно раз в 70 лет), что сукцессия может никогда не завершиться. Если
не забывать, что лесные сообщества северной умеренной зоны, а возможно, и
тропиков все еще восстанавливаются после последнего ледникового периода
(гл. 1), то встает вопрос, не является ли климаксовая растительность лишь
мечтой теоретика.
Гл. 16. Природа сообщества
159-
Наконец, вновь возвратимся к проблеме масштаба, затрагиваемой почти в
каждой главе этой книги. Структура лесного или пастбищного сообщества,
