Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
увеличении потока углеводов к наиболее поврежденным побегам (например,
плевел многоцветковый - Marshall, Sagar, 1968); но существуют некоторые
виды трав, которые сокращают свои потери, перераспределяя углеводы в
наименее (поврежденные побеги (Ong et al., 1978).
Перераспределение ассимилятов может также играть компенсирующую роль в
течение репродуктивного периода растения. Например, если соя (Glycine
max) теряет плоды, то это компенсируется увеличением веса отдельных семян
в оставшихся плодах ((Smith, Bass, 1972).
Другим способом, с помощью которого растение компенсирует последствия
воздействия растительноядного организма, является увеличение
интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу площади оставшихся листьев
("скорость фотосинтеза на единицу листовой поверхности" или ФЕП). Для
того чтобы понять, как работает этот механизм, мы должны вспомнить, что
растения состоят из продуцирующих частей (чистые поставщики ассимилятов,
обычно это - листья) и запасающих частей (чистые потребители ассимилятов,
такие, как клубни, образующиеся листовые почки, корни и т. д.), а
количество образованного продуцирующими частями растения вещества обычно
довольно точно соответствует потребностям запасающих частей. Когда
растение теряет часть листьев, ФЕП у оставшихся листьев часто
увеличивается, что позволяет поддерживать примерное равенство между
продукцией и потребностями в запасных веществах. Так, у Agropyron
smithii, с которого в ходе эксперимента были удалены листья, наблюдалось
10%-ное увеличение интенсивности фотосинтеза на единицу листовой
поверхности, продолжавшееся в течение последующих 10 дней, тогда как у
контрольных растений этот показатель -снизился на 10% (Painter, Detling,
1981). Компенсирующее увеличение ФЕП также может наблюдаться при
образовании новых "запасающих частей", как в том случае, когда сосущие
насекомые, такие, как тли, потребляют огромное количество углеводов.
Однако если запасающие ткани разрушены растительноядными организмами, то
ФЕП может уменьшиться (хотя в таких случаях более обычным является
поддержание интенсивности запасания ассимилятов за счет образования новых
тканей).
Компенсирующий рост часто -наблюдается у растений, потерявших листья,
когда почки, которые в ином случае оставались
Гл. 8. Основные свойства хищничества
Первичйые Вторичные Третичные
Категория зонтиков
Рис. 8.2. Компенсация посредством пониженной скорости отмирания цветков.
Несмотря на то, что большая часть цветков и плодов иа первичных зонтиках
Pastinaca sativa бывает уничтожена морковной молью (Depressaria
heracliana), поврежденные растения (П) образуют на вторичных зонтиках по
сравнению с контрольными растениями (К) примерно такое же число плодов, а
на третичных зонтиках - гораздо большее (средние значения±стандартная
ошибка). (Из Crawley, 1983, по Hendrix, 1979.)
бы в -покоящемся состоянии, стимулируются к развитию. Обычно у оставшихся
-целыми частей растений отмечается также пониженная вероятность
отмирания. Это особенно характерно для растений с высокой естественной
частотой отмирания цветков до того, как из них образуются плоды или
семена. Например, у дикого пастернака (Pastinaca sativa) на первичных
зонтиках образуется умеренное количество семян, большое количество - на
вторичных и совсем мало - на третичных; происходит это из-за отмирания
цветков еще до того, как появятся семена (рис. 8.2). Однако если растение
подвергалось нападению морковной моли (Depressaria heracliana), то, хотя
большая часть цветков и семян на первичных зонтиках оказывается
уничтоженной, это мало влияет на вторичные зонтики и сильно понижает
частоту абортирования цветков на третичных зонтиках. Таким образом, в
целом количество образовавшихся семян остается почти неизменным (Hendrix,
1979).
Итак, ясно, что отдельные растения компенсируют влияние растительноядных
организмов разными способами. Однако полная компенсация происходит редко.
Обычно растения все же повреждаются растительноядными организмами, даже
несмотря на то что компенсаторные реакции направлены на нейтрализацию
вредного воздействия. Кроме того, как мы увидим в дальнейшем, существует
много случаев, ib которых эффекты растительноядности выражены сильнее,
чем может показаться на первый взгляд.
404
Ч. 2. Взаимодействия
*8.2.2. Непропорциональные воздействия на растения
Кольцевое сдирание коры животными и уничтожение меристемы может убить
растение.- Травоядные могут служить переносчиками болезней растений.-
Выедание растительноядными и конкуренция, действуя совместно, часто
приводят к весьма серьезным последствиям. - Травоядные могут на первый
взгляд оказывать весьма незначительное влияние, которое на самом деле
может быть достаточно глубоким.
Одним из наиболее ярко выраженных случаев, когда удаление небольшой части
растения оказывает непропорционально сильное воздействие, является
кольцевое сдирание коры козами, белками, кроликами, полевками и овцами.
