Нейрохимия - Ашмарин И.П.
ISBN 5-900760-02-2
Скачать (прямая ссылка):
У беспозвоночных НА отсутствует или имеется в малых количествах.
Адреналин
В головном мозге млекопитающих количество адренергических путей является гораздо более ограниченным по сравне-
232
нию с норадренергическими. Тела нейронов, содержащие фе-нилзтаноламин-1Ч-метилтрансферазу (фермент, который осуществляет метилирование НА до адреналина), находятся в нижних отделах моста и в продолговатом мозге. Нисходящие пути достигают центрального серого вещества и ядер гипоталамуса (в частности, паравентрикулярного и дорсомедиального).
Нейромедиаторная роль адреналина сомнительна; нейромедиатором адренергических нейронов является, очевидно, НА. Адреналин высвобождается диффузно (например, вместе с НА в мозговом слое надпочечников) и выполняет роль модулятора.
У беспозвоночных адреналин, так же как и НА, почти отсутствует.
Дофамин
Тела дофаминергических нейронов находятся в среднем мозге (черная субстанция, вентральная покрышка), обонятельной луковице, гипоталамусе и перивентрикулярной области продолговатого мозга. Дофаминергические тракты соединяют черную субстанцию с неостриатумом, вентральную покрышку с лимбической системой и с лобной корой, аркуатное ядро гитоталаму-са со срединным возвышением (туберо-инфундибулярная система). Дофамин служит нейромедиатором амакриновых клеток сетчатки. Дофамин выполняет нейромедиаторную функцию и у беспозвоночных.
Октопамин
Октопамин — нейромедиатор, характерный для беспозвоночных. По отношению к мозгу позвоночных он рассматривается как “ложный медиатор”, не опосредующий физиологические эффекты.
ОН
сн2—сн2—nh2
233
Серотонин (5-гидрокситриптамин, 5-НТ)
СН2 —СН2—NH2
Предшественником 5-НТ является незаменимая аминокислота триптофан, потребляемая с пищей. Синтез 5-НТ происходит вне секреторных гранул, которые поглощают 5-НТ с помощью высокоаффинного переносчика:
триптофан
1 триптофангидроксилаза
5-гидрокситриптофан 4- декарбоксилаза
5-гидрокситриптамин
После экзоцитоза 5-НТ инактивируется путем активного обратного транспорта или подвергается окислительному дезаминированию с образованием 5-гидроксииндолуксусной кислоты.
Серотонинергические нейроны составляют ядра шва в ростральной части моста мозга; эти нейроны дают проекции к лимбической системе, базальным ганглиям, коре больших полушарий. В продолговатом мозге находятся серотонинергические нейроны, аксоны которых образуют нисходящие пути в ствол мозга и в спинной мозг. Кроме того, серотонин обнаружен в нейронах гипоталамуса, черной субстанции, спинном мозге. Серотонин широко распространен и у беспозваночных.
¦ 5-НТ играет важную роль в регуляции эмоционального поведения, двигательной активности, пищевого поведения, сна, терморегуляции, участвует в контроле нейроэндокринных систем. 5-НТ может выполнять не только роль нейромедиатора, но и роль нейромодулятора (нейрогормона).
Гистамин
Гистамин образуется с помощью фермента гистидиндекарбоксил азы
гистидин
I гистидиндекарбоксилаза
гистамин
Деградация гистамина происходит с помощью моноамино-оксидазы или гистаминазы
Гистаминергическая система весьма своеобразна по своей локализации и функциям. Нейроны, продуцирующие гистамин, сосредоточены в очень ограниченной области мозга — туберо-мамиллярных ядрах заднего гипоталамуса. Эта группа нейронов посылает свои эфферентные волокна практически во все отделы мозга. Везде обнаруживаются как постсинаптические, так и пресинаптические рецепторы гистамина. Важным условием исследования локализации элементов гистаминергической системы явилось открытие специфического ингибитора синтеза гистамина — а-флюоро-метил-гистамина. Столь широкая локализация рецепторов гистамина позволяет понять чрезвычайно разнообразные функции этой системы. Гистамин уменьшает продолжительность ортодоксальной фазы сна и облегчает пробуждение. Он стимулирует двигательную активность, половое поведение и в то же время подавляет восприятие боли. Усиливая жажду, он в то же время подавляет пищедобывательное поведение. Гистамин входит в число факторов, которые через центральные механизмы участвуют в повышении давления крови, в терморегуляции (снижении температуры тела) и в управлении энергетикой мозга — стимуляция гидролиза гликогена. Интересно, что гистамин реализует эти функции не только в рамках классических синапсов, часть гистамина выделяется так называемыми открытыми нервными окончаниями и способна к распространению по межклеточным жидкостям, в том числе через ликвор.
Аминокислоты. Аминокислотные нейромедиаторы в соответствии с их функцией делятся на две группы — возбуждающие аминокислоты (глутамат, аспартат) и тормозные (ГАМК, глицин, таурин).
Глутамин поступает в организм с пищей. В нейроны он поступает из глии и служит предшественником для синтеза глута-мата, аспартата и ГАМК:
235
глутамин
I глутаминаза глутамат
