Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
залеганием подземных вод и выносом вещества; 2) суб-аквальный, получающий
вещества с твердым и жидким стоком и представляющий седиментационную
ловушку, как бессточное озеро; 3) супераквальные с близким залеганием
грунтовых вод и возможностью переноса вещества из них при испарении, как,
например, при формировании солончаков. В общем смысле следует различать
субаэральные наземные ландшафты и субаквальные - водные.
6.3. ЭКОТОН И ГЕОХИМИЧЕСКИЙ БАРЬЕР
Мозаичность ландшафтов и элементов внутри ландшафтов (patches)
предопределяет наличие многочисленных границ между разными компонентами
природной среды. Этот пограничный ландшафт получил название экотон.
Примером экотонов может служить литораль моря, прибрежные болота - марши,
опушка леса. Собственно говоря,'экотон представляет ландшафт особого
рода, внутри которого происходит взаимодействие между двумя средами.
Условия обитания в экотонах отличны от условий существования в смежных
ландшафтах. Они обусловлены транспортом вещества через границу между
двумя различными средами обитания. В каждом из ландшафтов существует
равновесное состояние вещества. При переходе через границу вещество
попадает в иную среду, где создаются иные условия для равновесия.
Вещество оказывается нестабильным, и происходит его трансформация.
Переход из одного состояния в другое сопровождается отмиранием организмов
и, следовательно, появлением доступного органического вещества для
обитателей экотона. Экотон рассматривается как особое местообитание на
границе двух ландшафтов. В нем формируется специфическое сообщество
микроорганизмов, связанное с превращением веществ, мигрирующих из одного
ландшафта в другой. Для такой ситуации очень продуктивным оказалось
понятие геохимического барьера - переходной зоны, где происходит резкое
изменение условий. Оно подробно разработано А.И. Перельманом1.
Геохимический барьер и экотон - близко коррелирующие понятия. В экотоне
обычно создается геохимический барьер. Микробиологи редко пользуются
понятием экотона как слишком крупномасштабным для них. Геохимический
барьер - понятие другого масштаба, чем экотон, в котором может быть
множество геохимических барьеров, как, впрочем, они есть и в любом
ландшафте. Геохимический барьер может быть сжат до размеров микрозоны.
Чтобы понять, что такое геохимический барьер, можно перечислить разные
типы барьеров: окислительный, кислородный,
1 См.: Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М.: Высш. шк., 1975. 496 с.
207
щелочной, сероводородный, сорбционный и др. Часть веществ проходит через
барьер, часть осаждается. Например хлор-ион не задерживается ни на одном
из перечисленных барьеров, а металлы с переменной валентностью, как
железо, на всех этих барьерах переходят в иное состояние. Масштабы
геохимического барьера могут быть различными - от литорали моря до
микрозоны в осадках. Различным оказывается и способ транспорта через
барьер - от разгрузки континентальных подземных вод в море (залив Куронг
в Австралии или Восточный Балхаш с доломитообразованием) до молекулярной
диффузии в поровом пространстве. Итак, геохимическим барьером для какого-
нибудь элемента или его соединения называется такая (пограничная) среда,
где происходит резкое снижение его миграционной способности.
Каждый барьер специфичен по отношению к веществам, участвующим в реакции.
Например, порядок осаждения гидроокислов определяется произведением
растворимости соответствующих осадков и pH осаждения. Поэтому
геохимический барьер представляет механизм разделения элементов в
осадочном процессе и их накопления. При этом образуются парагенетические
ассоциации минералов. За осаждением основного вещества следует
соосаждение с ним, например, микроэлементов. Образование барьера
обусловлено диффузией веществ навстречу друг другу в пористой среде,
скоростью реакции осаждения, цементацией или кольматацией порового
пространства с образованием водоупора. Особенно характерно это для почв,
где на горизонтах вмывания образуются так называемые панцири, например
железные. Барьер представляет собой динамическое образование: например,
если фронт восстановительной среды продвинется за барьер, то осажденные
окисленные соединения после восстановления будут перенесены к новому
положению фронта. Так образуются роллы урановых руд на фронте окисленных
вод. Естественно, что мощность барьера определяется резервуаром веществ и
буферной емкостью среды, в которую барьер продвигается. Пространство,
занятое барьером, зависит от скорости реакции, например осаждения. При
низкой температуре кинетика реакций нередко позволяет химическому
соединению длительное время находиться в метастабильном состоянии. Барьер
тогда получается размытым.
Микроорганизмы обладают способностью использовать энергию окислительно-
восстановительных реакций веществ, находящихся в метастабильном состоянии
в области термодинамической устойчивости продукта. При этом они
значительно ускоряют достижение термодинамического равновесия, включая
