Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
иной путь для обычной химической реакции. В применении к геохимическому
барьеру это означает ускорение реакции и соответственно сжимание барьера
в полоску, где с каждой стороны реагирующие вещества находятся в
минимуме. Это влечет ускорение диффузионного пе-
$
*
ч
ч
*
I rf к
реноса к барьеру вследствие создания резкого градиента. В то же время
плотность организмов, участвующих в реакции, достигает здесь максимума.
Типичными примерами геохимических барьеров в водной среде служат оксиклин
и хемоклин, к которым приурочены максимумы развития определенных
организмов. Организмы такого типа, называемые градиентными, должны
обладать как рядом кинетических характеристик, так и биологической
способностью удерживаться в зоне смешения.
Серию геохимических барьеров можно наглядно воспроизвести в "колонке
Виноградского" - цилиндре, на дне которого идет разложение органического
вещества с образованием сероводорода, а выше в виде ряда полос
располагаются слои развития групп микроорганизмов. Принцип "колонки
Виноградского" осуществляется в разных экосистемах. Для градиентных
организмов образование геохимического барьера обусловлено
последовательностью реакций и концентрацией реагирующих веществ. Слоистая
структура сообщества поддерживается либо закреплением в слизистом
матриксе, либо активной миграцией в зону оптимума. Условием сохранения
служит спокойная гидродинамика с преобладанием диффузионных процессов
переноса. В воде пленки нет, но есть узкие слои повышенной концентрации
микрооргнизмов в области хемоклина. Очень многие организмы образуют
пленки в цилиндрах, удерживаясь за стенки. Такие пленки очень интенсивно
поглощают кислород, и под ними может создаваться микроаэробное
пространство. Это наглядный пример того, как создается геохимический
барьер для кислорода, хотя, конечно, утрированный из-за очень высоких
концентраций органического вещества. Строго говоря, хемоклин в водоемах в
период стагнации и есть геохимический барьер. Такой хемоклин может быть
размытым, особенно для медленно реагирующих веществ.
Образование геохимического барьера в виде пленки на границе двух сред
хорошо известно для поверхностного слоя ила с пелофиль-ными
микроорганизмами или же нейстона - пленки на поверхности воды,
удерживаемой силами поверхностного натяжения. Если нет механических помех
из-за ветра и волнения, например между стеблей болотных растений, то
такая пленка составляет окислительный газовый фильтр и содержит
разнообразные организмы, в том числе, например, метанотофов, окисляющих
болотный газ. В пористой среде диффузия приводит к образованию микрозон,
продемонстрированных Б.В. Перфильевым для железо- и марганец-окисляющих
организмов: в стакане с песком из осадков карельских озер на некотором
расстоянии от поверхности образуются четкие полоски окислов железа и
марганца с связанными с ними организмами. Высокая плотность организмов в
биопленках или матах обусловлена высокой интенсивностью процессов
химического преобразования, и они представляют биологическую ипостась
геохимического барьера.
208
209
Для природоведческой микробиологии формирование геохимического барьера
представляет фундаментальное понятие, и поэтому необходимо рассмотреть
формы деятельности в разных барьерах. В барьере происходит образование
наиболее характерных аутиген-ных сингенетических минералов. Они маркируют
положение пленки в осадочных породах после литификации и цементации.
Испарительный барьер. Он формируется в аридном и семиаридном климате с
превышением испарения над притоком. Испарительный барьер для морской воды
образуется в лагунах с просачивающейся водой и имеет строго характерную
последовательность выпадения солей, начиная с карбонатов, гипса, кончая
галитом. В континентальных условиях испарительный барьер свойственен
солончакам в почве и бессточным содовым озерам. Образующиеся минералы и
породы носят название эвапоритов и иногда дают месторождения солей. В
пористой среде воды разделяются на гравитационные и по-ровые.
Гравитационные воды уходят в водотоки, а поровые приходят в равновесие с
вмещающей породой. При испарении образуется эвапоритовая тяга, соли
подтягиваются к поверхности, и возникает засоление. В таких условиях
развиваются галофильные организмы, характерные группировки которых
следуют уровню солености и химическому составу доминирующих солей.
Галофильные организмы адаптированы к NaCl, их сообщество, исследованное
на примере морских лагун, было рассмотрено отдельно (см. Лекцию 3). В
ата-лассофильных условиях испарительный барьер приводит к формированию
содовых озер и содовых солончаков - местообитанию ал-калофильного
микробного сообщества.
Щелочной барьер зависит от pH среды и ее щелочности. Щелочной барьер
может возникать, например, при выходе на поверхность насыщенных
углекислотой подземных вод и их быстрой дегазации. В растворе остаются
щелочные и щелочно-земельные металлы, которые создают щелочной резерв и
