Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
выпадают в осадок. Щелочной барьер особенно важен для осаждения
щелочноземельных металлов и отложения карбонатов. На нем осаждаются Fe,
Са, Mg, Ва, Sr, Сг, Zn, Си, Ni, Со, Pb, Cd в порядке убывания кларков. На
осаждение влияет реакция с анионами, образование комплексов, например
карбонатных, как для комплекса уранила, обеспечивающего его хорошую
миграцию. Микроорганизмы создают щелочной барьер в результате удаления
сильных кислот, доминирующий процесс при этом - сульфатредукция,
ответственная за создание щелочности в подземных водах, солончаках.
Локальное подщелочение может возникать при аммонификации. Удаление С02
при фотосинтетической ассимиляции также повышает pH и создает в дневное
время щелочной барьер, сочетающийся с окислительным. В анаэробных
условиях гораздо более характерно возникновение кислой обстановки за счет
образования органических кислот и углекислоты. Разложение же ацетата в
метаногенном сообществе приводит к подщелочению
210
среды. Очень характерный щелочной барьер возникает при смешении кислых
"купоросных" вод, образуемых при сернокислотном выщелачивании, с
пресными. Такие кислые воды мобилизуют катионы, выщелачивая породу, но
при смешении с нейтральными водами и повышении pH происходит образование
щелочного барьера, и, к примеру, в случае впадения кислого ручья с
железом в пресную реку наблюдается выпадение лимонита. Щелочной барьер
особенно важен при карбонатной цементации: образуемый карбонатный цемент
скрепляет обломки в монолитную породу, например брекчию.
Кислородный барьер. Кислородный барьер - это граница между аэробной и
анаэробной зонами, и она имеет первостепенное значение для всех микробных
процессов. Кислородный барьер создается ниже оксиклина интенсивным
поглощением кислорода при дыхании микроорганизмов. Металлы с переменной
валентностью в окисленном состоянии обычно обладают меньшей
растворимостью, чем в восстановленном, и при окислении выпадают в осадок.
Каждое соединение окисляется в соответствии определенным
окислительновосстановительным потенциалом (Eh). Например, железо
окисляется раньше марганца, и это приводит к тому, что отложения марганца
образуются ниже по течению или выше по профилю, чем отложения железа.
Окислительно-восстановительный барьер представляет специальные условия
для литотрофных организмов, получающих свою энергию от такой реакции. К
ним нужно отнести железобактерий, серных и тионовых бактерий,
нитрификаторов. Это удобный пример для того, чтобы объяснить роль
бактерий в барьере. Скорость ферментативной реакции многократно превышает
скорость химической реакции, и поэтому литотрофные микроорганизмы
получают преимущество. В зоне их развития мигрирующее восстановленное
вещество метастабильно, и, если бы не было бактерий, оно мигрировало бы
дальше и барьер получался бы размазанным, а не в виде строго локальной
зоны.
Окислительно-восстановительная реакция двусторонняя. В формировании
кислородного барьера участвует, с одной стороны, окси-генный фотосинтез,
создающий насыщение кислородом при освещении, а с другой - удаление
кислорода при аэробном дыхании. Дыхание создает кислородный барьер за
счет веществ, которые сами по себе электрохимически неактивны.
Поднимающиеся из анаэробной зоны вещества, например метан, служат
субстратом окисления микроорганизмами. Деятельность микроорганизмов
является основной причиной формирования кислородного барьера,
препятствующего проникновению кислорода вниз из атмосферы или фотической
зоны. Существенно, что кислородный барьер зависит от дневного света.
Минералы, образующиеся в окислительном барьере, указывают на обстановку в
момент их формирования. Особенно хорошим индикатором служат минералы
железа. В окислительной обстановке обра-
211
зуются рыжие и бурые охры, обусловленные трехвалентным железом. В
отсутствие сульфата в заболоченных почвах зеленоватую окраску дает
восстановленное железо. Наконец, в присутствии сероводорода образуется
черный гидротроилит. Эти минералы хорошо маркируют барьеры. Окислительные
барьеры образуют четкую последовательность в морских донных осадках:
сначала в узкой поверхностной пленке ила происходит окисление доступного
органического вещества и отложение окисленного железа, затем начинается
черная зона сульфатредукции, под ней располагается зона метаногенеза.
Глеевый барьер в глинистой почве образуется в отсутствие сульфата при
избытке органического вещества. Как правило, он сочетается с анаэробным
метаногенным сообществом. Первоначально, однако, происходит
восстановление железа, придающее почве зеленоватый цвет. Глеевый процесс
типичен для гидроморфных почв гумидного климата, для болот, где
развивается характерное микробное сообщество. Оно особенно интересно для
областей с периодическим затоплением, как, например, на рисовых полях с
резким переходом от восстановления железа к его окислению в периоды
осушения. Застойный характер вод блокирует вынос вещества и способствует
