Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Взаимодействия в системе паразит—хозяин, проявляющиеся в развитии защитных приспособлений и средств их преодоления, отражают сложность и противоречивость эволюционного процесса. Даже близкие виды часто сильно различаются между собой по интенсивности защитных реакций. Например, Hypera postica Schrank, инкапсулирует до 4 % яиц наездника Bathyplectes curculionis Sm., а Н. brunneipennis L. — до 80 %.
Внутривидовую изменчивость реакций и направленный отбор на развитие устойчивости можно проиллюстрировать следующими примерами. Северные популяции репной белянки (Pieris rapae L.) более устойчивы к паразиту Apanteles glomeratus L., чем южные. Характерный пример —• акклиматизация наездника Mesoleius tenthredinisltn., завезенного в Северную Америку для борьбы с лиственничным пилильщиком Pristiphora erichsonii Lep. В 20-х годах нашего столетия он эффективно контролировал численность вредителя, но начиная с 1940 г. пилильщик приобрел высокую устойчивость к заражению. Это потребовало интродукции новых видов и рас М. tenthredinis Теп., способных преодолеть сформировавшиеся физиологические барьеры хозяина.
Наряду с одиночным и групповым паразитизмом, к частному случаю которого относится перезаражение, или суперпаразитизм, среди паразитов-энтомофагов встречается гиперпаразитизм. Этим термином обозначают явление, когда паразит сам становится хозяином для другого паразита, именуемого сверхпаразитом первого порядка. Не исключено заражение и сверхпаразитов, но сверхпаразиты второго порядка встречаются очень редко. Один из примеров — заражение наездником Asecodes albitarsus Walker многоядного сверхпаразита Dibrachys boucheanus Bouch., который, в свою очередь, нередко поражает наездников Apanteles glomeratus L., существующих за счет гусениц бабочек-белянок.
Одна из форм паразитизма — клептопаразитизм (буквально: воровской паразитизм). Клептопаразит использует активность другого паразита для своих нужд, в частности для облегчения поиска и заражения хозяина. Нередко он откладывает свои яйца через отверстия в покровах ранее зараженного хозяина и устраняет личинок первого паразита в межвидовой конкуренции.
239
Весьма своеобразный пример отрицательных взаимодействий популяций разных видов представляют собой некоторые виды муравьев, нападающие на гнезда других видов и уносящие после ожесточенных сражений их личинок и куколок. Воспитывая захваченных особей в собственном муравейнике, они используют их впоследствии на разных работах, не выпуская наружу. «Рабовладельчество» характерно для Formica sanguinea Latr., эксплуатирующих особей F. rufibarbis F., и для муравьев-амазонок Polyargus rufescens L. Последние возлагают на своих «рабов» все работы по содержанию гнезда и уходу за личинками и даже питаются только с их помощью.
Положительные взаимодейтвия популяций менее изучены, чем отрицательные. Они наблюдаются обычно в стабильных, ненарушенных биоценозах. Различают несколько форм взаимодействий по сопряженности существования популяций, по значению для их воспроизводства, но провести резкие границы между этими взаимодействиями не всегда возможно. Некоторые из них сближаются с отрицательными взаимодействиями и в определенных ситуациях переходят в них. Это затрудняет их дифференциацию и изучение.
Мутуализм, или симбиоз, представляет собой взаимовыгодное, часто необходимое сосуществование разных видов. Примером мутуализма может служить симбиоз термитов с населяющими их кишечник жгутиконосцами. Утратив симбионтов, термиты гибнут от голода, не имея собственных ферментов для переваривания клетчатки. Сами симбионты вообще не способны существовать во внешней среде и в организмах других насекомых, кроме некоторых тараканов.
Симбиотические организмы отмечены у многих равнокрылых, у некоторых жуков, чешуекрылых, двукрылых и перепончатокрылых. При этом их передача от поколения к поколению гарантируется тро-фаллаксисом, поеданием зараженных экскрементов и оболочек яиц, или трансовариальным переносом из клеток жирового тела через стенку яичника в формирующиеся яйца.
Несколько меньшая зависимость проявляется в мутуалистических отношениях тлей и муравьев. Поедая сахаристые экскременты тлей и защищая их от врагов, муравьи переносят тлей на новые кормовые растения, содействуя расселению вредоносных видов. Так, посещения колоний бобовой тли (Aphis fabae Scop.) муравьями Lasius niger L. стимулируют их воспроизводство. Муравьи «ухаживают» также за листоблошками, червецами и щитовками, получая при этом высококалорийную углеводную пищу.
Такие же взаимоотношения наблюдаются между Formica cinerea Мауг. и гусеницами бабочки-голубянки (Lycaena argus L.), зарывающимися в муравейник перед окукливанием, или между муравьями других видов и мирмекофильными жуками из семейств Paussidae, Pselaphidae, Staphilinidae. Они выделяют секреты, охотно поедаемые муравьями; при этом муравьи защищают их от хищников и переносят с другими членами семьи в новые места при ее переселении. Однако стафилины родов Lomechusa и Atemeies, обитая в муравейнике,
240
оказываются жестокими хищниками. «Опьяняя» муравьев своими специфическими секретами, они быстро уничтожают их личинок и яйца.
