Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Парализованные наездником Вгасоп juglandis L. гусеницы мельничной огневки (Ephestia kuhniella Zell.) теряют подвижность, но сохраняют слабые реакции на раздражители. Их метаболизм тормозится, но спинной сосуд продолжает пульсировать долгое время (до 52 дней после нападения), меняя частоту биений в зависимости от температуры.
Необратимый паралич жертвы можно рассматривать как исходный и относительно примитивный способ овладения ею. Более совершенные паразиты вызывают временную иммобилизацию хозяина или откладывают в его тело свои яйца, не ограничивая его активности. Усложнение форм паразитизма самих личинок выражается в переходе их от питания на хозяине (эктопаразитизм) к питанию в полости его тела (эндопаразитизм). Кроме того, секреты, вводимые самкой вместе с яйцами в организм хозяина, несколько притормаживают его развитие и блокируют метаморфоз, что, видимо, выгодно ее личинкам. Последние под влиянием секрета развиваются быстрее и, избегая неблагоприятных последствий некротических процессов, покидают хозяина до его гибели.
Торможение и подавление развития хозяина могут исходить не только от самки, но и от паразитирующих личинок. Например, многие наездники-яйцееды, развивающиеся в яйцах других насекомых, разрушают ткани зародыша и используют желток для собственного потребления. При поражении наездником Pimpla turionellae Zt. куколок вощинной моли из яиц паразита выделяются ингибирующие вещества, препятствующие метаморфозу. Позднее, когда из этих яиц выходят личинки, они мигрируют в головной мозг куколки, разрушают его и заканчивают развитие в брюшке. По-видимому, все это служит приспособлением для тех видов, которые, паразитируя в быстро проходящих фазах развития хозяина, искусственно продлевают или прерывают их течение. Однако многие наездники-яйцееды, заражая яйцо, завершают развитие в формирующихся личинках и куколках хозяина, другие (например, заселяющий личинок луковой мухи Hylemyia antiqua Mg. наездник Aphaereta pallipes St.) ускоряют их метаморфоз и окукливание.
237
Обычно паразит угнетает активность хозяина, но иногда, наоборот, содействует более интенсивному потреблению пищи или провоцирует его к таким действиям, которые выгодны самому паразиту. Так, жуки Pissodespiceae 111., пораженные Brachistes sp., строят куко-лочные колыбельки не в глубине дерева, а вблизи его поверхности, что облегчает выход паразитов наружу.
Влияние паразитов на организм хозяина далеко не всегда однозначно. Потенциальные хозяева обладают различными маскировочными приспособлениями и средствами самозащиты. Некоторые из них спасаются бегством или спрыгивают с растений, заметив энтомо-фага. Другие принимают угрожающие позы, выбрызгивают резко пахнущие или ядовитые секреты либо стремятся сбросить паразита со своего тела.
В связи с тем что покоящиеся фазы развития хозяина лишены средств активной самозащиты, многие энтомофаги, не способные овладеть активным насекомым, специализируются на поиске и заражении его яиц и куколок. Если заражение произошло, то хозяин стремится освободиться от отложенных на его тело яиц, сбрасывая их или повреждая челюстями. Однако нередко паразит прикрепляет яйца в складках покровов, межсегментных бороздах и в тех местах, которые не могут быть очищены придатками тела хозяина. Например, Erromenus sp. прикрепляет яйца к стенкам задней кишки личинок пилильщиков, a Exenterus sp. снабжает свои яйца крючьями, препятствующими их удалению с поверхности тела.
Особый интерес представляют физиологические защитные реакции хозяина, направленные против паразитов, проникших в его тело. Нередко вокруг паразитов образуются соединительнотканные капсулы, препятствующие движению и дыханию. У гусениц мельничной огневки эти капсулы формируются уже на третьи сутки после заражения, и заключенный в них паразит вскоре погибает от удушья. Известно много примеров гибели паразитов в теле хозяина без формирования капсул. По-видимому, здесь вступают в действие такие факторы самозащиты, как гемоциты и продуцируемые ими ферменты.
Многие паразиты избегают контакта с гемоцитами, внедряясь, например, в ганглии нервной системы или подавляя их активность. Некоторые специализированные энтомофаги препятствуют образованию капсул, выделяя физиологически активные вещества. Иногда эту роль выполняют секреты, вводимые самкой в тело хозяина вместе с яйцами.
Подавлению защитных сил пораженного организма способствует выбор наименее устойчивых к заражению фаз развития хозяина. В начале онтогенеза, когда форменные элементы гемолимфы представлены лишь прогемоцитами, защитных соединительнотканных капсул не образуется. Поэтому выбор для заражения яиц и личинок младших возрастов гарантирует паразиту относительно спокойное существование.
238
Суперпаразитизм (перезаражение) — заражение хозяина сразу многими яйцами — содействует ослаблению защитных реакций инкапсуляции, так как на каждое яйцо приходится сравнительно немного гемоцитов. Примером может служить заражение долгоносика Hypera brunneipennis Сар. несколькими яйцами наездника Bathyplectes curculionis Sm. Если одиночные паразиты часто гибнут внутри капсул, то при откладке в тело хозяина, например, четырех яиц их шансы на выживание соответственно возрастают. Однако при этом между вышедшими из яиц личинками могут возникнуть конкурентные отношения, и эффект перезаражения нейтрализуется из-за внутривидовой конкуренции.
