Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Рис Ь-7. Группировка геиов, участвующих в биосинтезе гистидина у Salmonella typhimu-rium.
Порядок расположения генов в гистидиновои области определен в опытах с трансдуцорую-щим фагом Каждый ген ответствен за синтез одного из 10 ферментов, необходимых для превращения фосфорибозилппрофосфата в гпе-
Гистидиновая область
I V 1V I V I 9 I -+ч 'н—
фидин, поэтому любая мутация в этой оолагтп может вызвать потребность в гистидине, как факторе роста. Гены обозначены номе рамп 1 — 1(1- фермент 1 катализирует перп\ю реакции» данного биосиитетичюього пути, ф<. рлц нт 2 — вторую и т. д. (названия ферментом привеи-пы не рис 8-6).
как крыло или глаз, недоступно для химическою истолковании в основе подобных процессов лежит значительное чнело не связанных между собой химических реакций, и выпадение любой из них может обусловить, папри-мер, неправильную форму крыла. Поэтому не удивительно, что гены коп тролирующие развитие кры 1ьев у дрозофилы, локализованы во вскх четы рех ее хромосомах В противоположность этому мутация, проявляющаяся ь неспособности клетки синтезировать относительно простое соединение, например аминокислоту серии, обусловливается скорее всего выпадением какой либо одной из небольшого числа взаимосвязанных химических реакции. Если функционально связанные гшш действительно располагаются в хромосоме рядом, то это, очевидно, легче обнаружить при изучении мутаций, которые нарушают совершенно определенную категорию химических реакций
Вторая причина — широкое использование в исследованиях такого теста, как тест па комплементацию Этот тест нередко позволяет установить. что какой-нибудь химическим феномен значительно сложнее чем предполагалось первоначально Типичным примером может служить выявление в области rll двух генов, гIIЛ и гПВ. С помощью теста па ком племеитацию было во многих случаях показано, что та или иная область, которую рассматривали как один ген, па самом деле ответственна за ряд различных, но взаимосвязанных функции. Впоследствии обычно удава лось в подобных случаях обнаружить ряд химических реакции (иными вдовами, ферментов), контролируемых дайной областью хромосомы Один из наиболее наглядных примеров — биосинтез гистидина у ft enh Трид цать лет назад мы бы предположили, что серия мутации, блокирующих синтез гистидина и локализующихся в одной и той же области хромосом пой карты, затрагивает только одпп ген Теперь в этой области идентифицированы десять различных генов (рис 8-7), каждый из них контролирует один из десяти ферментов, участвующих в биосинтезе гистидина Область, контролирующая биосинтез триптофана, тоже содержит группу юиов: здесь распола1аются пять генов, контролирующих отдельные этапы био синтеза этой аминокислоты *
Первоначальпо предполагали, что порядок расположения генов в такой группе соответствует ходу биосиптетического процесса, т. е отражает последоватешпость участия отде льных ферментов Однако позд лее обнаружилось несколько исключении из этого правила Известно, например, что два первых фермента, начинающих процесс биосинтеза гистндппа, располагаются на противоположных концах области занятой группой гистидиновых генов.
Tie только гены, контролирующие биосинтез важнейших метаболитов т расположены группами; в Группы могут быть объединены также и гены,
контролирующие последовательные реакции распада пищевых веществ. В р.юпадс галактозы участвуют, например, три специфических фермента, а использование лактозы контролируется двумя или, возможно, тремя генами Другой, не менее интересный пример группового расположения касается генов контролирующих синтез структурных белков оболочки фага Т4‘ в одной области фаговой хромосомы расположены гепы, ответственные за синтез белков головки, а в другой — гены, управляющие сии теаом белков, из которых состоят нити отростка фага.
1руппировка взаимосвязанных гонов определяется тем обстоятельством, что не все гепы хромосомы функционируют в одно и то же время (подробнее мы будем говорить об этом в гд 14) Существуют механизмы «включающие» и «выключающие» гены Так, папример, гены, контролирующие обмен лактозы, функционируют гхншь в том случае, если клетки растут на среде с лактозой; если же лактоза в среде отсутствует, то этим генам, очевидно, нечего делать. Включение или наоборот выключение шктоаных генов осуществляется особым соединеиием — репрессором. Как мы увидим в гт. 14, способность реирессоров одновременно контролировать синтез нескольких белков находится в прямой зависимости от того факта, что соответствующие гены физически примыкают друг к другу
ДОКАЗ \TEJIbCTB ^ ТОГО ЧТО ГЕНЫ КОНТРОЛИРУЮТ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ АМИНОКИСЛОТ В БЕЛКАХ
Первые доказательства того, что гепы определяют последовательность аминокислот в белках, были получены при изучении гемоглобина людей, страдающих серновидноклеточной анемией Молекула гемоглобина дикого типа содержит иолипептидные цепи двух видов: ос-цепи и р цепи. Молекулярный вес одной полипептидной цени равен 1G 100. В молекулу гемо побила входят две’а цепн и две P-цепи, так что ее молекул яр ныи вес равен ~64 500 Синтез а и P-цепей контролируется разными генами; поэтому
